Vorwort XXXV
Kapitel 1 Einführung: Schlüsselthemen der Biologie 1
1.1 Theorien und Konzepte verbinden die Disziplinen der Biologie 3
1.1.1 Evolution, der große, die gesamte Biologie überspannende Bogen 3
1.1.2 Jede Organisationsebene in der biologischen Hierarchie ist durch emergente Eigenschaften charakterisiert 4
1.1.3 Organismen interagieren mit ihrer Umwelt und tauschen dabei Materie und Energie aus 8
1.1.4 Die Biologie hat es mit Strukturen und Funktionen zu tun 9
1.1.5 Zellen sind die grundlegenden Struktur- und Funktionseinheiten eines Lebewesens 10
1.1.6 Die Kontinuität des Lebens beruht auf vererbbarer Information in Form von DNA 11
1.1.7 Biologische Systeme werden über Rückkopplungsmechanismen reguliert 14
1.2 Einheitlichkeit und Vielfalt der Organismen sind das Ergebnis der Evolution 16
1.2.1 Ordnung in die Vielfalt der Lebewesen bringen 16
1.2.2 Charles Darwin und die Theorie der natürlichen Selektion 19
1.2.3 Der Stammbaum des Lebens 22
1.3 Naturwissenschaftler verwenden unterschiedliche Methoden 24
1.3.1 Biologie als empirische Wissenschaft 25
1.3.2 Theoretische Wissenschaft 26
1.3.3 Eine Fallstudie: Die Erforschung der Mimikry
an Schlangenpopulationen 29
1.3.4 Grenzen der Wissenschaft 31
1.3.5 Die Rolle von Modellen in der Naturwissenschaft 32
1.3.6 Naturwissenschaft, Technik und Gesellschaft 32
TEIL I Die chemischen Grundlagen des Lebens 37
Kapitel 2 Chemische Grundlagen der Biologie 40
2.1 Materie besteht aus chemischen Elementen, die in reiner Form und
in Form chemischer Verbindungen vorkommen 42
2.1.1 Chemische Elemente und chemische Verbindungen 42
2.1.2 Chemische Elemente, die essenziell für das Leben sind 43
2.2 Die Eigenschaften eines chemischen Elementes hängen vom Aufbau
seiner Atome ab 44
2.2.1 Subatomare Teilchen 44
2.2.2 Ordnungszahl und Massenzahl 45
2.2.3 Isotope 46
2.2.4 Die Energieniveaus von Elektronen 48
2.2.5 Elektronenverteilung und chemische Eigenschaften 49
2.2.6 Atomorbitale 50
2.3 Bildung und Eigenschaften von Molekülen hängen von den chemischen Bindungen zwischen den Atomen ab 51
2.3.1 Die Kovalenzbindung 52
2.3.2 Die Ionenbindung 54
2.3.3 Schwache, nicht kovalente Bindungstypen 55
2.3.4 Molekülform und Molekülfunktion 57
2.4 Chemische Reaktionen führen zur Bildung und Auflösung
von chemischen Bindungen 58
Kapitel 3 Wasser als Grundstoff für Leben 63
3.1 Die Polarität des Wassermoleküls führt zu Wasserstoffbrückenbindungen 64
3.2 Vier Eigenschaften des Wassers tragen dazu bei, dass die Erde für das Leben
ein geeigneter Ort ist 65
3.2.1 Kohäsion 65
3.2.2 Ausgleich von Temperaturunterschieden 66
3.2.3 Aufschwimmendes Eis als Garant für den Lebensraum Wasser 68
3.2.4 Des Lebens Lösungsmittel 69
3.3 Die Säure-/Base-Bedingungen beeinflussen lebende Organismen 72
3.3.1 Effekte einer pH-Wertveränderung 72
3.3.2 Gefährdungen der Wasserqualität auf der Erde 75
Kapitel 4 Kohlenstoff und die molekulare Vielfalt des Lebens 80
4.1 Die organische Chemie befasst sich mit dem Studium von Verbindungen
des Kohlenstoffs 81
4.2 Kohlenstoffgerüste erlauben die Bildung vielgestaltiger Moleküle 83
4.2.1 Die Bindungsbildung des Kohlenstoffs 83
4.2.2 Molekulare Vielfalt durch Variation des Kohlenstoffgerüstes 85
4.3 Eine kleine Anzahl funktioneller Gruppen bildet den Schlüssel
zur Funktion von Biomolekülen 88
4.3.1 Die für die Lebensprozesse wichtigsten funktionellen Gruppen 88
4.3.2 ATP: Eine wichtige Energiequelle zellulärer Prozesse 89
4.3.3 Die chemischen Elemente des Lebens: Eine Rückschau 89
Kapitel 5 Struktur und Funktion biologischer Makromoleküle 94
5.1 Makromoleküle sind aus Monomeren aufgebaute Polymere 95
5.1.1 Synthese und Abbau von Polymeren 95
5.1.2 Die Vielfalt der Polymere 96
5.2 Kohlenhydrate dienen als Energiequelle und Baumaterial 97
5.2.1 Zucker 97
5.2.2 Polysaccharide 99
5.3 Lipide: Eine heterogene Gruppe hydrophober Moleküle 103
5.3.1 Fette 103
5.3.2 Phospholipide 105
5.3.3 Steroide 106
5.4 Proteine: Funktionsvielfalt durch Strukturvielfalt 107
5.4.1 Polypeptide 107
5.4.2 Proteinstruktur und Proteinfunktion 109
5.5 Nucleinsäuren speichern und übertragen die Erbinformation 118
5.5.1 Die Aufgaben der Nucleinsäuren 118
5.5.2 Nucleinsäurestruktur 119
5.5.3 Die DNA-Doppelhelix 120
5.5.4 DNA und Proteine als Zeitmaß der Evolution 121
5.5.5 Emergenz in der Molekularbiologie: Eine Rückschau 122
TEIL II Die Zelle 127
Kapitel 6 Die Struktur von Zellen 130
6.1 Untersuchung von Zellen mittels Mikroskopie und Biochemie 131
6.1.1 Mikroskopie 132
6.1.2 Zellfraktionierung 135
6.2 Eukaryotische Zellen sind kompartimentiert 136
6.2.1 Vergleich prokaryotischer mit eukaryotischen Zellen 137
6.2.2 Die eukaryotische Zelle im Überblick 138
6.3 Die genetischen Anweisungen einer eukaryotischen Zelle sind
im Zellkern codiert und werden von den Ribosomen umgesetzt 139
6.3.1 Der Zellkern: Die Informationszentrale der Zelle 139
6.3.2 Ribosomen: Die Proteinfabriken der Zelle 143
6.4 Das Endomembransystem der Zelle: Regulation und Teil des Stoffwechsels 144
6.4.1 Das endoplasmatische Reticulum: Die biosynthetische Fabrik 144
6.4.2 Der Golgi-Apparat: Fracht- und Umbauzentrum 146
6.4.3 Lysosomen: Kompartimente der Verdauung 147
6.4.4 Vakuolen: Vielseitige Mehrzweckorganellen 149
6.4.5 Das Endomembransystem: Eine Rückschau 149
6.5 Mitochondrien und Chloroplasten: Kraftwerke der Zelle 150
6.5.1 Mitochondrien: Umwandlung chemischer Energie 151
6.5.2 Chloroplasten: Umwandlung von Lichtenergie 152
6.5.3 Peroxisomen: Weitere Oxidationen 153
6.6 Das Cytoskelett: Organisation von Struktur und Aktivität 153
6.6.1 Funktionen des Cytoskeletts: Stütze, Motilität und Regulation 154
6.6.2 Cytoskelettkomponenten 155
6.7 Zell-Zell-Kommunikation 161
6.7.1 Pflanzenzellwände 161
6.7.2 Die extrazelluläre Matrix tierischer Zellen 162
6.7.3 Zell-Zell-Verbindungen (interzelluläre Verbindungen) 164
6.7.4 Die Zelle: Kleinste Einheit des Lebens 165
Kapitel 7 Struktur und Funktion biologischer Membranen 170
7.1 Zelluläre Membranen bilden ein flüssiges Mosaik aus Lipiden und Proteinen 171
7.1.1 Membranmodelle in der wissenschaftlichen Forschung 172
7.1.2 Die Fluidität von Membranen 174
7.1.3 Membranproteine und ihre Funktionen 175
7.1.4 Die Rolle von Kohlenhydraten bei der Zell-Zell-Erkennung 177
7.1.5 Synthese und topologische Asymmetrie von Membranen 178
7.2 Die Membranstruktur bedingt selektive Permeabilität 179
7.2.1 Die Permeabilität der Lipiddoppelschicht 179
7.2.2 Transportproteine 179
7.3 Passiver Transport: Diffusion durch eine Membran ohne Energiezufuhr 180
7.3.1 Osmotische Effekte und die Wasserbalance 181
7.3.2 Erleichterte Diffusion: Protein-gestützter passiver Transport 183
7.4 Aktiver Transport: Gelöste Stoffe werden gegen ihr Konzentrationsgefälle
unter Energieverbrauch transportiert 185
7.4.1 Der Energiebedarf des aktiven Transports 185
7.4.2 Wie Ionenpumpen das Membranpotenzial aufrechterhalten 186
7.4.3 Cotransport: Gekoppelter Transport durch ein Membranprotein 187
7.5 Massentransport durch die Plasmamembran per Exo- und Endocytose 188
7.5.1 Exocytose 188
7.5.2 Endocytose 188
Kapitel 8 Konzepte des Stoffwechsels 193
8.1 Metabolismus: Umwandlung von Stoffen und Energie nach den Gesetzen
der Thermodynamik 194
8.1.1 Die biochemischen Prozesse sind in Stoffwechselpfaden organisiert 194
8.1.2 Energieformen 195
8.1.3 Die Gesetze der Energietransformation 196
8.2 Die Spontaneität einer Reaktion hängt von der Änderung ihrer
freien Enthalpie ab 198
8.2.1 Die Änderung der freien Enthalpie (DG) 199
8.2.2 Freie Enthalpie, Stabilität und chemisches Gleichgewicht 199
8.2.3 Freie Enthalpie und Stoffwechsel 201
8.3 ATP ermöglicht Zellarbeit durch die Kopplung von exergonen
an endergone Reaktionen 203
8.3.1 Struktur und Hydrolyse von ATP 203
8.3.2 Wie ATP Arbeit leistet 204
8.3.3 Die Regeneration des ATP 204
8.4 Enzyme beschleunigen chemische Reaktionen durch das Absenken
von Energiebarrieren 206
8.4.1 Die Aktivierungs-Hürde 206
8.4.2 Wie Enzyme die Aktivierungsenergie senken 207
8.4.3 Die Substratspezifität von Enzymen 208
8.4.4 Katalyse im aktiven Zentrum des Enzyms 209
8.4.5 Die Abhängigkeit der Enzymaktivität von Umgebungsbedingungen 211
8.5 Steuerung des Stoffwechsels durch Regulation der Enzymaktivität 213
8.5.1 Allosterische Regulation von Enzymen 213
8.5.2 Die spezifische Lokalisation von Enzymen in der Zelle 216
Kapitel 9 Zellatmung: Die Gewinnung chemischer Energie 220
9.1 Der katabole Stoffwechsel liefert Energie durch die Oxidation
organischer Brennstoffe 221
9.1.1 Katabole Stoffwechselwege und die ATP-Produktion 221
9.1.2 Redoxreaktionen: Oxidation und Reduktion 222
9.1.3 Die Stadien der Zellatmung: Eine Vorschau 226
9.2 Die Glycolyse oxidiert Glucose zu Pyruvat, wobei Energie frei wird 228
9.3 Der Citratzyklus vervollständigt die energieliefernde Oxidation
organischer Moleküle 231
9.4 Ein chemiosmotischer Prozess koppelt den Elektronentransport
an die ATP-Synthese 234
9.4.1 Der Elektronentransport-Pfad 234
9.4.2 Energiekopplung durch einen chemiosmotischen Mechanismus 235
9.4.3 Eine Bilanzierung der ATP-Produktion durch die Zellatmung 240
9.5 Durch Gärung und anaerobe Atmung können Zellen auch ohne Sauerstoff
ATP synthetisieren 241
9.5.1 Formen der Gärung 242
9.5.2 Ein Vergleich von Gärung und aerober Atmung 243
9.5.3 Die Bedeutung der Glycolyse im Rahmen der Evolution 244
9.6 Die Glycolyse und der Citratzyklus sind mit vielen anderen
Stoffwechselwegen verknüpft 245
9.6.1 Die Vielseitigkeit des Katabolismus 245
9.6.2 Biosynthesen (anabole Stoffwechselwege) 246
9.6.3 Die Regulation der Zellatmung durch Rückkopplungsmechanismen 246
Kapitel 10 Photosynthese 251
10.1 Die Photosynthese wandelt Lichtenergie in chemische Energie um 253
10.1.1 Chloroplasten: Die Orte der Photosynthese in Pflanzen 253
10.1.2 Der Weg einzelner Atome im Verlauf der Photosynthese:
Wissenschaftliche Forschung 254
10.1.3 Die Wasseroxidation 255
10.1.4 Zwei Stadien der Photosynthese: Eine Vorschau 256
10.2 Die Lichtreaktionen wandeln Sonnenenergie in chemische Energie
in Form von ATP und NADPH um 258
10.2.1 Die Natur des Lichtes 258
10.2.2 Photosynthesepigmente: Die Lichtrezeptoren 258
10.2.3 Anregung von Chlorophyll durch Licht 261
10.2.4 Photosystem = Reaktionszentrum + Lichtsammelkomplex 262
10.2.5 Der lineare Elektronenfluss 263
10.2.6 Der zyklische Elektronenfluss 265
10.2.7 Der chemiosmotische Prozess in Chloroplasten und Mitochondrien
im Vergleich 266
10.3 Der Calvin-Zyklus verbraucht ATP und NADPH, um CO2 in Zucker
umzuwandeln 268
10.4 In heißen, trockenen Klimazonen haben sich alternative Mechanismen
der Kohlenstofffixierung herausgebildet 270
10.4.1 Die Photorespiration: Ein Überbleibsel der Evolution? 271
10.4.2 C4-Pflanzen 272
10.4.3 CAM-Pflanzen 273
10.4.4 Die Bedeutung der Photosynthese: Eine Rückschau 273
Kapitel 11 Zelluläre Kommunikation 279
11.1 Externe Signale werden in intrazelluläre Antworten umgewandelt 280
11.1.1 Evolution der zellulären Signalverarbeitung 280
11.1.2 Die drei Stadien der zellulären Signaltransduktion: Ein Überblick 281
11.2 Erkennung: Ein Signalmolekül bindet an ein Rezeptorprotein 283
11.2.1 Rezeptorproteine in der Plasmamembran 283
11.2.2 Intrazelluläre Rezeptorproteine 283
11.3 Übertragung: Signaltransduktion durch kaskadierende Signalweiterleitung 287
11.3.1 Signaltransduktionswege 287
11.3.2 Proteinphosphorylierung und Proteindephosphorylierung 287
11.3.3 Niedermolekulare Moleküle und Ionen als sekundäre Botenstoffe 289
11.3.4 Zyklisches AMP 289
11.4 Antwort: Die Signalübertragung führt zur Regulation der Transkription
oder von Aktivitäten im Cytoplasma 292
11.4.1 Antworten des Zellkerns und des Cytoplasmas 292
11.4.2 Feinabstimmung der Antwort auf Signale 295
11.5 Die Apoptose (programmierter Zelltod) geht mit der Integration
mehrerer Signaltransduktionswege einher 297
11.5.1 Apoptose beim Fadenwurm Caenorhabditis elegans 298
11.5.2 Apoptotische Signalwege und die Signale, die sie aktivieren 298
Kapitel 12 Der Zellzyklus 303
12.1 Aus der Zellteilung gehen genetisch identische Tochterzellen hervor 304
12.1.1 Die Organisation des genetischen Materials in der Zelle 305
12.1.2 Die Verteilung der Chromosomen bei der eukaryotischen Zellteilung 306
12.2 Der Wechsel von Mitose und Interphase im Zellzyklus 307
12.2.1 Die Phasen des Zellzyklus 307
12.2.2 Der Spindelapparat 310
12.2.3 Die Cytokinese 312
12.2.4 Zweiteilung 313
12.2.5 Die Evolution der Mitose 315
12.3 Der eukaryotische Zellzyklus wird durch ein molekulares
Kontrollsystem gesteuert 316
12.3.1 Hinweise auf die Existenz cytoplasmatischer Signale 316
12.3.2 Das Zellzyklus-Kontrollsystem 316
12.3.3 Der Verlust der Zellzyklus-Kontrolle bei Krebszellen 322
TEIL III Genetik 327
Kapitel 13 Meiose und geschlechtliche Fortpflanzung 330
13.1 Gene werden mit den Chromosomen von den Eltern
an ihre Nachkommen weitergegeben 332
13.1.1 Die Vererbung von Genen 332
13.1.2 Ein Vergleich von geschlechtlicher und ungeschlechtlicher
Fortpflanzung 332
13.2 Befruchtung und Meiose wechseln sich beim geschlechtlichen
Generationswechsel ab 333
13.2.1 Die Chromosomensätze menschlicher Zellen 333
13.2.2 Das Verhalten der Chromosomensätze im
menschlichen Lebenszyklus 336
13.2.3 Die Vielfalt der Lebenszyklen bei der
geschlechtlichen Fortpflanzung 336
13.3 In der Meiose wird der diploide auf einen haploiden Chromosomensatz
reduziert 338
13.3.1 Die Meiosestadien 338
13.3.2 Mitose und Meiose im Vergleich 339
13.4 Die geschlechtliche Fortpflanzung erhöht die genetische Variabilität –
ein wichtiger Motor der Evolution 344
13.4.1 Ursprung der genetischen Variabilität unter Nachkommen 344
13.4.2 Die Bedeutung der genetischen Variabilität von Populationen
für die Evolution 346
Kapitel 14 Mendel und das Genkonzept 350
14.1 Das wissenschaftliche Vorgehen von Mendel führte zu den Gesetzen
der Vererbung 351
14.1.1 Mendels quantitativ-experimenteller Ansatz 352
14.1.2 Die Spaltungsregel (Zweite Mendel’sche Regel) 353
14.1.3 Die Unabhängigkeitsregel (Dritte Mendel’sche Regel) 358
14.2 Die Mendel’sche Vererbung von Merkmalen unterliegt den Gesetzen
der Statistik 360
14.2.1 Die Anwendung von Multiplikations- und Additionsregel
auf Einfaktorkreuzungen 361
14.2.2 Die Lösung komplexer genetischer Probleme mit den Regeln
der Wahrscheinlichkeitsrechnung 362
14.3 Die Mendel’schen Regeln sind oft unzureichend, um beobachtete Erbgänge
zu erklären 363
14.3.1 Die Erweiterung der Mendel’schen Regeln bei einzelnen Genen 363
14.3.2 Die Erweiterung der Mendel’schen Regeln bei mehr als einem Gen 366
14.3.3 Gene und Erziehung: Der Einfluss der Umwelt auf den Phänotyp 367
14.3.4 Eine integrierte „Mendel’sche“ Sicht auf die Vererbung und
die genetische Variabilität 368
14.4 Viele Merkmale des Menschen werden nach den Mendel’schen Regeln vererbt 369
14.4.1 Die Analyse von Stammbäumen 369
14.4.2 Rezessive Erbkrankheiten 370
14.4.3 Dominante Erbkrankheiten 373
14.4.4 Multifaktorielle Krankheiten 374
14.4.5 Genetische Untersuchungen und Beratung 374
Kapitel 15 Chromosomen bilden die Grundlage der Vererbung 384
15.1 Die Chromosomen bilden die strukturelle Grundlage
der Mendel’schen Vererbung 385
15.1.1 Thomas Hunt Morgans Versuchsergebnisse:
Das wissenschaftliche Vorgehen 386
15.2 Die Vererbung geschlechtsgebundener Gene 388
15.2.1 Die Geschlechtschromosomen 389
15.2.2 Die Vererbung geschlechtsgebundener Gene 391
15.2.3 Die Inaktivierung eines X-Chromosoms bei weiblichen Säugetieren 392
15.3 Die Vererbung gekoppelter Gene auf einem Chromosom 393
15.3.1 Einfluss der Genkopplung auf die Vererbung 393
15.3.2 Rekombination und Kopplung 393
15.3.3 Die Kartierung von Genen anhand von Rekombinationshäufigkeiten:
Wissenschaftliches Vorgehen 394
15.4 Abweichungen in Chromosomenzahl oder -struktur verursachen
einige bekannte Erbkrankheiten 398
15.4.1 Abweichende Chromosomenzahlen 398
15.4.2 Abweichende Chromosomenstrukturen 400
15.4.3 Menschliche Erbkrankheiten, die auf Veränderungen in der
Chromosomenzahl oder -struktur zurückzuführen sind 400
15.5 Von der Chromosomentheorie abweichende Erbgänge 403
15.5.1 Genomische Prägung 403
15.5.2 Genome von Organellen und ihre Vererbung 404
Kapitel 16 Die molekularen Grundlagen der Vererbung 409
16.1 Die DNA ist die Erbsubstanz 410
16.1.1 Die Suche nach der Erbsubstanz: Wissenschaftliche Forschung 410
16.1.2 Ein Strukturmodell der DNA: Wissenschaftliche Forschung 414
16.2 Viele Proteine kooperieren bei der Replikation und Reparatur der DNA 417
16.2.1 Das Grundprinzip: Basenpaarung mit einem Matrizenstrang 417
16.2.2 Die molekularen Mechanismen der DNA-Replikation 418
16.2.3 Korrekturlesen und DNA-Reparatur 424
16.2.4 Die Replikation der Enden linearer DNA-Moleküle 426
16.3 Ein Chromosom besteht aus einem mit Proteinen verpackten DNA-Molekül 428
Kapitel 17 Vom Gen zum Protein 435
17.1 Die Verbindung von Genen und Proteinen über Transkription und Translation 436
17.1.1 Die Untersuchung von Stoffwechselstörungen 436
17.1.2 Die Grundlagen der Transkription und Translation 439
17.1.3 Der genetische Code 441
17.2 Transkription – die DNA-abhängige RNA-Synthese: Eine nähere Betrachtung 444
17.2.1 Die molekularen Komponenten des Transkriptionsapparates 444
17.2.2 Synthese eines RNA-Transkriptes 446
17.3 Eukaryotische Zellen modifizieren mRNA-Moleküle nach der Transkription 447
17.3.1 Veränderung der Enden einer eukaryotischen mRNA 447
17.3.2 Mosaikgene und RNA-Spleißen 448
17.4 Translation – die RNA-abhängige Polypeptidsynthese:
Eine nähere Betrachtung 451
17.4.1 Die molekularen Komponenten des Translationsapparates 451
17.4.2 Die Biosynthese von Polypeptiden 455
17.4.3 Vom Polypeptid zum funktionsfähigen Protein 457
17.5 Punktmutationen können die Struktur und Funktion
eines Proteins beeinflussen 459
17.5.1 Formen der Punktmutation 460
17.5.2 Mutagene 461
17.6 Das Genkonzept gilt universell für alle Lebewesen, nicht aber
die Mechanismen der Genexpression 462
17.6.1 Ein Vergleich der Genexpression bei Bakterien, Archaeen
und Eukaryonten 462
17.6.2 Was ist ein Gen? Eine neue Betrachtung 463
Kapitel 18 Regulation der Genexpression 468
18.1 Bakterien reagieren auf wechselnde Umweltbedingungen häufig
mit Transkriptionsveränderungen 469
18.1.1 Das Operon-Konzept 470
18.1.2 Reprimierbare und induzierbare Operone:
Zwei Formen der negativen Regulation der Genexpression 472
18.1.3 Positive Regulation der Genexpression 474
18.2 Die Expression eukaryotischer Gene kann auf verschiedenen Stufen
reguliert werden 475
18.2.1 Differenzielle Genexpression 475
18.2.2 Regulation der Chromatinstruktur 476
18.2.3 Regulation der Transkriptionsinitiation 479
18.2.4 Mechanismen der posttranskriptionalen Regulation 483
18.3 Die Regulation der Genexpression durch nicht-codierende RNAs 485
18.3.1 Die Wirkung von Mikro-RNAs und kleinen interferierenden RNAs
auf die mRNA 486
18.3.2 Chromatinumbau und Stilllegung der Transkription
durch kleine RNAs 487
18.4 Ein Programm zur differenziellen Genexpression bedingt das Auftreten
verschiedener Zelltypen in einem Lebewesen 487
18.4.1 Ein genetisches Programm für die Embryonalentwicklung 488
18.4.2 Cytoplasmatische Determinanten und Induktionssignale 488
18.4.3 Die schrittweise Regulation der Genexpression
während der Zelldifferenzierung 489
18.4.4 Musterbildung zur Festlegung des Körperbaus 491
18.5 Krebs entsteht durch genetische Veränderungen, die den Zellzyklus
deregulieren 496
18.5.1 Gene und Krebs 496
18.5.2 Die Störung zellulärer Signalketten 498
18.5.3 Das Mehrstufenmodell der Krebsentstehung 498
18.5.4 Genetische Veranlagung und andere krebsfördernde Faktoren 500
Kapitel 19 Viren 506
19.1 Ein Virus besteht aus einer von einer Proteinhülle
eingeschlossenen Nucleinsäure 507
19.1.1 Die Entdeckung der Viren: Ein wissenschaftlicher Exkurs 508
19.1.2 Der Aufbau von Viren 509
19.2 Viren vermehren sich nur in Wirtszellen 510
19.2.1 Grundlagen der Virenvermehrung 511
19.2.2 Die Phagenvermehrung 512
19.2.3 Vermehrungszyklen von Tierviren 514
19.2.4 Die Evolution von Viren 517
19.3 Viren, Viroide und Prionen als Pathogene von Tieren und Pflanzen 519
19.3.1 Viruserkrankungen von Tieren 519
19.3.2 Das Auftreten neuer Viren 520
19.3.3 Viruserkrankungen bei Pflanzen 522
19.3.4 Viroide und Prionen: Die einfachsten Krankheitserreger 523
Kapitel 20 Biotechnologie 527
20.1 Die DNA-Klonierung liefert viele Kopien eines Gens oder
anderer DNA-Abschnitte 529
20.1.1 DNA-Klonierung und ihre Anwendungen: Ein Überblick 529
20.1.2 Der Einsatz von Restriktionsendonucleasen zur Herstellung
rekombinanter DNA 529
20.1.3 Die Klonierung eines eukaryotischen Gens in einem
bakteriellen Plasmid 531
20.1.4 Die Expression klonierter Eukaryontengene 536
20.1.5 Die in vitro-Amplifikation von DNA: Polymerasekettenreaktion (PCR) 538
20.2 Die Gentechnik erlaubt die Untersuchung der Sequenz, der Expression
und der Funktion eines Gens 540
20.2.1 Gelelektrophorese und Southern-Blotting 540
20.2.2 DNA-Sequenzierung 544
20.2.3 Genexpressionsanalyse 544
20.2.4 Ermittlung der Funktion eines Genprodukts 548
20.3 Die Klonierung von Organismen zur Bereitstellung von Stammzellen
für die Forschung und andere Anwendungen 549
20.3.1 Die Klonierung von Pflanzen aus Einzelzellkulturen 550
20.3.2 Die Klonierung von Tieren: Zellkerntransplantation 551
20.3.3 Tierische Stammzellen 553
20.4 Gentechnische Anwendungen beeinflussen unser Leben 555
20.4.1 Medizinische Anwendungen 555
20.4.2 Genetische Profile in der Gerichtsmedizin 559
20.4.3 Umweltsanierung 561
20.4.4 Landwirtschaftliche Anwendungen 561
20.4.5 Gentechnologie: Sicherheitsbedenken und ethische Fragen 563
Kapitel 21 Genome und ihre Evolution 568
21.1 Neue Ansätze zur schnelleren Genomsequenzierung 570
21.1.1 Der Dreistufenansatz der Genomsequenzierung 570
21.1.2 Die Schrotschussmethode zur Genomsequenzierung 571
21.2 Genomanalyse mithilfe der Bioinformatik 572
21.2.1 Zentralisierte Ressourcen zur Analyse von Genomsequenzen 573
21.2.2 Das Aufspüren proteincodierender Gene in DNA-Sequenzen 573
21.2.3 Untersuchungen von Genen und ihren Produkten
in komplexen Systemen 575
21.3 Genome unterscheiden sich in der Größe und der Zahl der Gene
sowie in der Gendichte 577
21.3.1 Genomgröße 577
21.3.2 Genzahl 577
21.3.3 Gendichte und nicht-codierende DNA 578
21.4 Eukaryotische Vielzeller besitzen viel nicht-codierende DNA
und viele Multigenfamilien 579
21.4.1 Transponierbare Elemente und verwandte Sequenzen 580
21.4.2 Andere repetitive DNA-Sequenzen 582
21.4.3 Gene und Multigenfamilien 582
21.5 Genomevolution durch Duplikation, Umlagerung und Mutation der DNA 584
21.5.1 Duplikation ganzer Chromosomensätze 584
21.5.2 Veränderungen der Chromosomenstruktur 584
21.5.3 Duplikation und Divergenz einzelner Gene 585
21.5.4 Umlagerungen von Genteilen: Exonduplikation und Exonaustausch
(„Exon-shuffling“) 587
21.5.5 Wie transponierbare genetische Elemente
zur Genomevolution beitragen 588
21.6 Ein Vergleich von Genomsequenzen 589
21.6.1 Genomvergleiche 589
21.6.2 Vergleich von Entwicklungsprozessen 593
TEIL IV Evolutionsmechanismen 599
Kapitel 22 Evolutionstheorie: Die darwinistische Sicht des Lebens 602
22.1 Die Darwin’sche Theorie widersprach der traditionellen Ansicht,
die Erde sei jung und von unveränderlichen Arten bewohnt 604
22.1.1 Scala naturae und die Klassifikation der Arten 605
22.1.2 Vorstellungen über die Veränderungen von Organismen
im Lauf der Zeit 605
22.1.3 Lamarcks Evolutionstheorie 606
22.2 Evolutionstheorie: Gemeinsame Abstammung, Variationen zwischen
den Individuen und natürliche Selektion erklären die Anpassungen
von Organismen 607
22.2.1 Darwins Feldforschung 607
22.2.2 Die Entstehung der Arten 610
22.3 Die Evolutionstheorie wird durch eine Vielzahl
wissenschaftlicher Befunde gestützt 615
22.3.1 Direkte Beobachtungen evolutiver Veränderungen 615
22.3.2 Fossilbelege 617
22.3.3 Homologie 619
22.3.4 Biogeografie 622
22.3.5 Ist die darwinistische Sichtweise der phylogenetischen Entwicklung
der Organismen zu theoretisch? 623
Kapitel 23 Die Evolution von Populationen 627
23.1 Mutation und sexuelle Fortpflanzung sorgen für die genetische Variabilität,
die Evolution möglich macht 628
23.1.1 Genetische Variabilität 629
23.1.2 Mutation 631
23.1.3 Sexuelle Fortpflanzung und Rekombination 632
23.2 Mithilfe der Hardy-Weinberg-Gleichung lässt sich herausfinden,
ob in einer Population Evolution stattfindet 633
23.2.1 Genpool und Allelfrequenzen 633
23.2.2 Das Hardy-Weinberg-Gesetz 634
23.3 Natürliche Selektion, genetische Drift und Genfluss können
die Allelfrequenzen in einer Population verändern 638
23.3.1 Natürliche Selektion 638
23.3.2 Genetische Drift 638
23.3.3 Genfluss 641
23.4 Die natürliche Selektion ist der einzige Mechanismus, der auf Dauer
für eine adaptive Evolution sorgt 643
23.4.1 Eine nähere Analyse der natürlichen Selektion 643
23.4.2 Die Schlüsselrolle der natürlichen Selektion bei der
adaptiven Evolution 645
23.4.3 Sexuelle Selektion 646
23.4.4 Erhaltung der genetischen Variabilität 647
23.4.5 Warum die natürliche Selektion keine „perfekten“ Organismen
hervorbringen kann 650
Kapitel 24 Die Entstehung der Arten 654
24.1 Das biologische Artkonzept betont die reproduktiven Isolationsmechanismen 655
24.1.1 Das biologische Artkonzept 656
24.1.2 Weitere alternative Artkonzepte 658
24.2 Artbildung mit und ohne geografische Isolation 659
24.2.1 Allopatrische Artbildung 662
24.2.2 Sympatrische Artbildung 665
24.2.3 Allopatrische und sympatrische Artbildung: Eine Zusammenfassung 667
24.3 Hybridzonen ermöglichen die Analyse von Faktoren,
die zur reproduktiven Isolation führen 668
24.3.1 Evolutionsprozesse in Hybridzonen 669
24.3.2 Zeitliche Entwicklung von Hybridzonen 670
24.4 Artbildung kann schnell oder langsam erfolgen und aus Veränderungen
weniger oder vieler Gene resultieren 673
24.4.1 Der zeitliche Verlauf der Artbildung 673
24.4.2 Die Genetik der Artbildung 675
24.4.3 Von der Artbildung zur Makroevolution 676
Kapitel 25 Vergangene Welten 680
25.1 Die Bedingungen auf der jungen Erde ermöglichten
die Entstehung des Lebens 681
25.1.1 Synthese organischer Verbindungen zu Beginn der Erdentwicklung 682
Inhaltsverzeichnis
XVII
25.1.2 Abiotische Synthese von Makromolekülen 683
25.1.3 Protobionten 683
25.1.4 Selbstreplizierende RNA und die Anfänge der natürlichen Selektion 684
25.2 Fossilfunde dokumentieren die Geschichte des Lebens 685
25.2.1 Die Fossilfunde 685
25.2.2 Datierung von Gesteinen und Fossilien 685
25.2.3 Die Entstehung neuer Organismengruppen 687
25.3 Zu den Schlüsselereignissen in der Evolution gehören die Entstehung
einzelliger und vielzelliger Organismen sowie die Besiedlung des Festlands 689
25.3.1 Die ersten einzelligen Organismen 689
25.3.2 Der Ursprung der Vielzelligkeit 692
25.3.3 Die Besiedlung des Festlands 694
25.4 Aufstieg und Niedergang dominanter Gruppen in Zusammenhang
mit Kontinentaldrift, Massenaussterben und adaptiver Radiation 695
25.4.1 Kontinentaldrift 695
25.4.2 Massenaussterben 698
25.4.3 Adaptive Radiationen 701
25.5 Veränderungen im Körperbau können durch Änderungen in der Sequenz
und Regulation von Entwicklungsgenen entstehen 703
25.5.1 Evolutionäre Effekte von Entwicklungsgenen 703
25.5.2 Evolution von Entwicklungsprozessen 705
25.6 Evolution ist nicht zielorientiert 708
25.6.1 Evolutionäre Neuerungen 708
25.6.2 Evolutionäre Trends 709
TEIL V Die Evolutionsgeschichte der biologischen Vielfalt 715
Kapitel 26 Der phylogenetische Stammbaum der Lebewesen 718
26.1 Phylogenie als Spiegelbild stammesgeschichtlicher
Verwandtschaftsbeziehungen 720
26.1.1 Die binominale Nomenklatur 720
26.1.2 Hierarchische Klassifikation 721
26.1.3 Der Zusammenhang zwischen Klassifikation und Phylogenie 722
26.1.4 Was sagen phylogenetische Stammbäume aus? 723
26.1.5 Der Nutzen der Phylogenie 724
26.2 Die Ableitung der Stammesgeschichte aus morphologischen
und molekularbiologischen Befunden 725
26.2.1 Morphologische und molekulare Homologien 725
26.2.2 Homologie und Analogie 726
26.2.3 Bewertung molekularer Homologien 727
26.3 Die Rekonstruktion phylogenetischer Stammbäume
anhand gemeinsamer Merkmale 728
26.3.1 Kladistik 728
26.3.2 Phylogenetische Stammbäume mit proportionaler Länge der Äste 731
26.3.3 Maximale Parsimonie und maximale Wahrscheinlichkeit 732
26.3.4 Phylogenetische Stammbäume als Hypothesen 733
26.4 Das Genom als Beleg für die evolutive Vergangenheit eines Lebewesens 735
26.4.1 Genduplikationen und Genfamilien 736
26.4.2 Evolution von Genomen 737
26.5 Mit molekularen Uhren kann man den zeitlichen Ablauf
der Evolution verfolgen 737
26.5.1 Molekulare Uhren 737
26.5.2 Mithilfe der molekularen Uhr aufgeklärt: Der Ursprung von HIV 739
26.6 Neue Befunde und die Weiterentwicklung unserer Kenntnisse
über den Stammbaum der Organismen 740
26.6.1 Von zwei Organismenreichen zu drei Domänen 740
26.6.2 Ein einfacher Stammbaum für alle Organismen 741
26.6.3 Der Baum des Lebens: Ein Ring? 742
Kapitel 27 Bacteria und Archaea 746
27.1 Das Erfolgsrezept der Prokaryonten:
Strukturelle und funktionelle Anpassungen 747
27.1.1 Zelloberflächenstrukturen 748
27.1.2 Beweglichkeit 749
27.1.3 Innerer Aufbau und Genomorganisation 751
27.1.4 Fortpflanzung und Anpassung 752
27.2 Schnelle Vermehrung, Mutation und Neukombination von Genen
als Ursache der genetischen Vielfalt von Prokaryonten 754
27.2.1 Schnelle Vermehrung und Mutation 754
27.2.2 Neukombination von Genen 754
27.3 Die Evolution vielfältiger Anpassungen in der Ernährung
und im Stoffwechsel von Prokaryonten 757
27.3.1 Die Rolle des Sauerstoffs im Stoffwechsel 759
27.3.2 Stickstoff-Stoffwechsel 759
27.3.3 Kooperation im Stoffwechsel 759
27.4 Die Phylogenie der Prokaryonten, aufgeklärt mit molekularer Systematik 760
27.4.1 Erkenntnisse der molekularen Systematik 760
27.4.2 Stammbegriff bei Prokaryonten 761
27.4.3 Artbestimmung mit molekularen Methoden 761
27.4.4 Kultivierbarkeit von Prokaryonten und Phylogenie
nicht kultivierter Prokaryontenarten 761
27.4.5 Der phylogenetische Stammbaum der Prokaryonten 762
27.4.6 Archaea 763
27.4.7 Bacteria 764
27.5 Kommunikation mit der Umwelt 768
27.5.1 Zweikomponentensysteme 769
27.5.2 Molekulare Vorgänge bei der Chemotaxis 770
27.6 Die entscheidende Bedeutung der Prokaryonten für die Biosphäre 772
27.6.1 Chemisches Recycling 772
27.6.2 Wechselwirkungen mit anderen Organismen 773
27.7 Schädliche und nützliche Auswirkungen der Prokaryonten
auf den Menschen 774
27.7.1 Bakterielle Krankheitserreger 774
27.7.2 Prokaryonten in Forschung und Technik 775
Kapitel 28 Protisten 780
28.1 Die meisten Eukaryonten sind Einzeller 781
28.1.1 Struktur- und Funktionsvielfalt bei Protisten 782
28.1.2 Endosymbiose in der Evolution der Eukaryonten 782
28.1.3 Die fünf Übergruppen der Eukaryonten 783
28.2 Excavata: Protisten mit abgewandelten Mitochondrien
und bemerkenswerten Flagellen 784
28.2.1 Diplomonada und Parabasalia 784
28.2.2 Euglenozoa 785
28.3 Chromalveolata sind wahrscheinlich durch sekundäre Endosymbiose
entstanden 789
28.3.1 Alveolata 789
28.3.2 Stramenopilata 791
28.4 Rhizaria: Eine vielgestaltige Gruppe von Protisten,
definiert durch Ähnlichkeiten in der DNA 797
28.4.1 Foraminifera 797
28.4.2 Radiolaria 798
28.5 Die engsten Verwandten der Landpflanzen: Rot- und Grünalgen 798
28.5.1 Rhodophyta 798
28.5.2 „Grünalgen“ 799
28.6 Unikonta: Protisten, die eng mit Pilzen und Tieren verwandt sind 801
28.6.1 Amoebozoa 802
28.6.2 Opisthokonta 804
28.7 Protisten als wichtige Komponenten ökologischer Wechselbeziehungen 805
28.7.1 Symbiontische und parasitische Protisten 806
28.7.2 Photosynthetisch aktive Protisten 806
Kapitel 29 Die Vielfalt der Pflanzen I: Wie Pflanzen das Land eroberten 811
29.1 Die Entstehung der Landpflanzen aus Grünalgen 812
29.1.1 Morphologische und molekularbiologische Befunde 812
29.1.2 Notwendige Anpassungen beim Übergang an Land 813
29.1.3 Schlüsselinnovationen bei Landpflanzen 814
29.1.4 Ursprung und Radiation der Landpflanzen 815
29.2 Moose haben einen vom Gametophyten dominierten Lebenszyklus 820
29.2.1 Die Gametophyten der Bryophyten 820
29.2.2 Die Sporophyten der Bryophyten 822
29.2.3 Die ökologische und ökonomische Bedeutung der Moose 824
29.3 Die ersten hochwüchsigen Pflanzen: Farne und andere
samenlose Gefäßpflanzen 825
29.3.1 Entstehung und Merkmale der Gefäßpflanzen 826
29.3.2 Klassifikation der samenlosen Gefäßpflanzen
(Pteridophyten, Farngewächse) 829
29.3.3 Die Bedeutung der samenlosen Gefäßpflanzen 831
Kapitel 30 Die Vielfalt der Pflanzen II: Evolution der Samenpflanzen 835
30.1 Samen und Pollen: Schlüsselanpassungen an das Landleben 836
30.1.1 Vorteile reduzierter Gametophyten 837
30.1.2 Heterosporie ist bei Samenpflanzen die Regel 837
30.1.3 Samenanlagen und die Produktion der Eizellen 838
30.1.4 Pollen und die Bildung von Spermazellen 838
30.1.5 Der Vorteil von Samen in der Evolution der Landpflanzen 839
30.2 Die Zapfen der Gymnospermen tragen „nackte“, direkt zugängliche
Samenanlagen 839
30.2.1 Die Evolution der Gymnospermen 839
30.2.2 Der Entwicklungszyklus einer Kiefer 840
30.3 Die wichtigsten Weiterentwicklungen der Angiospermen sind
Blüten und Früchte 844
30.3.1 Merkmale der Angiospermen 844
30.3.2 Die Evolution der Angiospermen 848
30.3.3 Die Vielfalt der Angiospermen 849
30.3.4 Evolutionäre Konsequenzen der Wechselwirkungen
zwischen Angiospermen und Tieren 852
30.4 Die Bedeutung der Samenpflanzen für die Menschheit 853
30.4.1 Produkte aus Samenpflanzen 853
30.4.2 Gefahren für die Artenvielfalt der Pflanzen 854
Kapitel 31 Pilze 858
31.1 Pilze sind heterotroph und nehmen ihre Nährstoffe durch Absorption auf 859
31.1.1 Ernährung und Ökologie 859
31.1.2 Körperbau 860
31.2 Pilze bilden während der geschlechtlichen oder der ungeschlechtlichen
Vermehrung Sporen 862
31.2.1 Geschlechtliche Fortpflanzung 863
31.2.2 Ungeschlechtliche Vermehrung 863
31.3 Die Entwicklung der Pilze aus einem im Wasser lebenden
begeißelten Protisten 864
31.3.1 Der Ursprung der Pilze 864
31.3.2 Sind Mikrosporidien eng mit den Pilzen verwandt? 865
31.3.3 Der Wechsel auf das trockene Land 865
31.4 Die verschiedenen Abstammungslinien der Pilze 866
31.4.1 Chytridien 866
31.4.2 Zygomyceten 866
31.4.3 Glomerulomyceten 869
31.4.4 Ascomyceten 869
31.4.5 Basidiomyceten 870
31.5 Die zentrale Bedeutung der Pilze für Stoffkreisläufe, ökologische
Wechselbeziehungen und den Menschen 873
31.5.1 Pilze als Destruenten 873
31.5.2 Pilze als Mutualisten 873
31.5.3 Pilze als Krankheitserreger 876
31.5.4 Der praktische Nutzen von Pilzen 877
Kapitel 32 Eine Einführung in die Diversität und Evolution der Metazoa 882
32.1 Metazoa sind vielzellige heterotrophe Eukaryonten mit Geweben,
die sich aus embryonalen Keimblättern entwickeln 883
32.1.1 Ernährungsweise 883
32.1.2 Zellstruktur und Zellspezialisierung 884
32.1.3 Fortpflanzung und Entwicklung 884
32.2 Die Evolutionsgeschichte der Metazoa umfasst mehr als
eine halbe Milliarde Jahre 886
32.2.1 Neoproterozoikum (vor einer Milliarde bis 542 Millionen Jahren) 886
32.2.2 Paläozoikum (vor 542–251 Millionen Jahren) 887
32.2.3 Mesozoikum (vor 251–65,5 Millionen Jahren) 888
32.2.4 Känozoikum (vor 65,5 Millionen Jahren bis zur Gegenwart) 888
32.3 Metazoa lassen sich über „Baupläne“ beschreiben 888
32.3.1 Symmetrie 890
32.3.2 Gewebe 890
32.3.3 Leibeshöhlen 891
32.3.4 Proterostome und deuterostome Entwicklung 892
32.4 Aus den molekularen Daten erwachsen neue Erkenntnisse
über die Phylogenie 893
32.4.1 Übereinstimmungen 894
32.4.2 Fortschritte bei der Entschlüsselung der phylogenetischen
Beziehungen innerhalb der Bilateria 895
32.4.3 Die Zukunft der Systematik der Metazoa 897
Kapitel 33 Wirbellose Tiere 900
33.1 Schwämme sind Tiere ohne echte Gewebe 905
33.2 Cnidaria bilden eine phylogenetisch alte Metazoengruppe 906
33.2.1 Hydrozoa 908
33.2.2 Scyphozoa 909
33.2.3 Cubozoa 909
33.2.4 Anthozoa 910
33.3 Lophotrochozoa, ein Taxon, das anhand molekularer Daten identifiziert wurde,
weist das breiteste Spektrum aller Baupläne im Tierreich auf 910
33.3.1 Plathelminthes 911
33.3.2 Rotatoria (Rotifera) 914
33.3.3 Tentaculata: Bryozoa und Brachiopoda 915
33.3.4 Mollusca (Weichtiere) 916
33.3.5 Annelida (Ringelwürmer) 920
33.4 Ecdysozoa sind die artenreichste Tiergruppe 923
33.4.1 Nematoda (Fadenwürmer) 923
33.4.2 Arthropoda (Gliederfüßer) 924
33.5 Echinodermata und Chordata sind Deuterostomia 935
33.5.1 Echinodermata (Stachelhäuter) 936
33.5.2 Chordata (Chordatiere) 937
Kapitel 34 Wirbeltiere 942
34.1 Chordaten haben eine Chorda dorsalis und ein dorsales Neuralrohr 943
34.1.1 Abgeleitete Chordatenmerkmale 944
34.1.2 Acrania Cephalochordata (Lanzettfischchen) 945
34.1.3 Tunicata (Manteltiere) 946
34.1.4 Die frühe Chordatenevolution 947
34.2 Craniota sind Chordaten, die einen Schädel haben 948
34.2.1 Abgeleitete Craniotenmerkmale 949
34.2.2 Die Entstehung der Cranioten 949
34.2.3 Myxinoida (Schleimaale) 950
34.3 Wirbeltiere sind Cranioten, die eine Wirbelsäule haben 951
34.3.1 Abgeleitete Wirbeltiermerkmale 951
34.3.2 Neunaugen 951
34.3.3 Fossilien früher Wirbeltiere 952
34.3.4 Der Ursprung von Knochen und Zähnen 953
34.4 Gnathostomata sind Wirbeltiere, die einen Kiefer haben 953
34.4.1 Abgeleitete Gnathostomenmerkmale 953
34.4.2 Fossile Gnatosthomata 954
34.4.3 Chondrichthyes (Knorpelfische: Haie, Rochen und Verwandte) 955
34.4.4 Actinopterygii und Sarcopterygii (Strahlenflosser und Fleischflosser) 957
34.5 Tetrapoda sind Osteognathostomata, die Laufbeine haben 960
34.5.1 Abgeleitete Tetrapodenmerkmale 960
34.5.2 Die Entstehung der Tetrapoden 961
34.5.3 Lissamphibia (Amphibien) 961
34.6 Amniota sind Tetrapoda, bei denen ein für das Landleben angepasstes
Eistadium entstanden ist 965
34.6.1 Abgeleitete Amniotenmerkmale 965
34.6.2 Frühe Amnioten 967
34.6.3 Sauropsida 967
34.7 Mammalia sind Amnioten, die behaart sind und Milch produzieren 974
34.7.1 Abgeleitete Säugetiermerkmale 974
34.7.2 Frühevolution der Säugetiere 975
34.7.3 Monotremata (Kloakentiere) 975
34.7.4 Marsupialia (Beuteltiere) 976
34.7.5 Eutheria (Placentatiere) 977
34.8 Menschen sind Säugetiere, die ein großes Gehirn haben und sich
auf zwei Beinen fortbewegen 981
34.8.1 Abgeleitete menschliche Merkmale 981
34.8.2 Die ersten Homininen 983
34.8.3 Die Australopithecinen 985
34.8.4 Zweibeinigkeit (Bipedie) 986
34.8.5 Werkzeuggebrauch 986
34.8.6 Frühe Vertreter der Gattung Homo 987
34.8.7 Die Neandertaler 988
34.8.8 Homo sapiens 988
TEIL VI Pflanzen – Form und Funktion 995
Kapitel 35 Blütenpflanzen: Struktur, Wachstum, Entwicklung 998
35.1 Bau und Funktion des Pflanzenkörpers – die Anatomie von Organen,
Geweben und Zellen 999
35.1.1 Die drei Grundorgane der Blütenpflanze: Wurzel, Spross und Blatt 1000
35.1.2 Abschlussgewebe, Leitgewebe und Grundgewebe 1003
35.1.3 Grundtypen der Pflanzenzelle 1006
35.2 Meristeme bilden Zellen für neue Organe 1009
35.3 Primäres Wachstum ist verantwortlich für die Längenzunahme von Wurzel
und Sprossachse 1011
35.3.1 Primäres Wachstum der Wurzel 1011
35.3.2 Primäres Wachstum des Sprosses 1012
35.4 Sekundäres Dickenwachstum vergrößert bei verholzten Pflanzen den Umfang
von Sprossachse und Wurzel 1015
35.4.1 Cambium und sekundäres Leitgewebe 1017
35.4.2 Das Korkcambium und die Bildung des Periderms 1019
35.5 Wachstum, Morphogenese und Differenzierung formen den Pflanzenkörper 1020
35.5.1 Die Molekularbiologie revolutioniert die Pflanzenwissenschaften 1020
35.5.2 Wachstum – Zellteilung und Zellstreckung 1020
35.5.3 Morphogenese und Musterbildung 1023
35.5.4 Genexpression und Kontrolle der Zelldifferenzierung 1024
35.5.5 Einfluss der Zellposition auf die weitere Entwicklung 1025
35.5.6 Veränderte Entwicklungsprozesse durch Phasenwechsel 1026
35.5.7 Genetische Kontrolle der Blütenentwicklung 1027
Kapitel 36 Stoffaufnahme und Stofftransport bei Gefäßpflanzen 1032
36.1 Landpflanzen nehmen Stoffe sowohl oberirdisch als auch unterirdisch auf 1033
36.1.1 Aufbau der Sprossachse und Lichtabsorption 1034
36.1.2 Wurzelaufbau und die Aufnahme von Wasser und Mineralstoffen 1036
36.2 Transport durch Kurzstrecken-Diffusion oder aktiven Transport
sowie durch Langstrecken-Massenströmung 1037
36.2.1 Diffusion und aktiver Transport von gelösten Stoffen 1037
36.2.2 Diffusion von Wasser (Osmose) 1038
36.2.3 Drei Haupttransportwege 1041
36.2.4 Massenströmung beim Langstreckentransport 1042
36.3 Wasser und Mineralstoffe werden von der Wurzel zum Spross transportiert 1043
36.3.1 Aufnahme von Wasser und Mineralstoffen in die Wurzelzellen 1043
36.3.2 Transport von Wasser und Mineralstoffen ins Xylem 1043
36.3.3 Massenströmung wird durch negativen Druck im Xylem angetrieben 1045
36.3.4 Das Steigen des Xylemsafts durch Massenströmung:
Zusammenfassung 1048
36.4 Stomata sind an der Regulierung der Transpirationsrate beteiligt 1049
36.4.1 Stomata als wichtigster Ort des Wasserverlusts 1049
36.4.2 Mechanismen der Spaltöffnungsbewegung 1049
36.4.3 Reize für die Spaltöffnungsbewegung 1050
36.4.4 Auswirkungen der Transpiration auf Welken und Blatttemperatur 1051
36.4.5 Anpassungen, die den Wasserverlust durch Verdunstung vermindern 1051
36.5 Zuckertransport erfolgt vom Produktionsort – den Blättern –
zum Verbrauchs- oder Speicherort 1051
36.5.1 Zuckertransport von Source zu Sink 1052
36.5.2 Massenströmung durch positiven Druck – Assimilattransport
bei Angiospermen 1054
36.6 Der Symplast – ein dynamisches System 1054
36.6.1 Plasmodesmen – ständig wechselnde Strukturen 1055
36.6.2 Elektrisches „Signaling“ im Phloem 1056
36.6.3 Das Phloem – eine „Datenautobahn“ 1057
Kapitel 37 Boden und Pflanzenernährung 1060
37.1 Boden – eine lebende, jedoch endliche Ressource 1061
37.1.1 Bodenart 1061
37.1.2 Zusammensetzung des Oberbodens 1062
37.1.3 Bodenschutz und nachhaltige Landwirtschaft 1063
37.2 Pflanzen benötigen für ihren Lebenszyklus essenzielle Nährelemente 1066
37.2.1 Makro- und Mikronährelemente 1067
37.2.2 Symptome des Nährstoffmangels 1068
37.2.3 Verbesserung der Pflanzenernährung durch Gentechnik –
einige Beispiele 1070
37.3 Zur Pflanzenernährung tragen auch andere Organismen bei 1071
37.3.1 Bodenbakterien und Pflanzenernährung 1071
37.3.2 Pilze und Pflanzenernährung 1075
37.3.3 Epiphyten, parasitische Pflanzen und carnivore Pflanzen 1077
Kapitel 38 Fortpflanzung und Biotechnologie bei Angiospermen 1082
38.1 Blüten, doppelte Befruchtung und Früchte: Besonderheiten
im Entwicklungszyklus der Angiospermen 1084
38.1.1 Aufbau und Funktion der Blüte 1084
38.1.2 Doppelte Befruchtung 1087
38.1.3 Entwicklung, Gestalt und Funktion des Samens 1089
38.1.4 Gestalt und Funktion der Frucht 1093
38.2 Sexuelle und asexuelle Fortpflanzung bei Angiospermen 1096
38.2.1 Mechanismen der asexuellen (vegetativen) Fortpflanzung 1096
38.2.2 Vor- und Nachteile von sexueller und asexueller Fortpflanzung 1096
38.2.3 Mechanismen zur Verhinderung der Selbstbestäubung 1097
38.2.4 Vegetative Vermehrung und Landwirtschaft 1098
38.3 Der Mensch verändert die Nutzpflanzen durch Züchtung und Gentechnik 1100
38.3.1 Pflanzenzüchtung 1100
38.3.2 Biotechnologie und Gentechnik bei Pflanzen 1101
38.3.3 Kontroverse Pflanzenbiotechnologie 1103
Kapitel 39 Pflanzenreaktionen auf innere und äußere Signale 1109
39.1 Signaltransduktionswege – die Verbindung zwischen Perzeption
und Antwort 1110
39.1.1 Perzeption (Erkennung) 1112
39.1.2 Transduktion (Übertragung) 1112
39.1.3 Antwort 1112
39.2 Pflanzenhormone koordinieren Wachstum, Entwicklung und Reizantworten 1114
39.2.1 Entdeckung der Pflanzenhormone 1115
39.2.2 Übersicht über die Phytohormone 1117
39.2.3 Systembiologie und Hormonwechselwirkungen 1127
39.3 Pflanzen brauchen Licht 1128
39.3.1 Blaulicht-Photorezeptoren 1129
39.3.2 Phytochrome als Photorezeptoren 1129
39.3.3 Biologische Uhren und circadiane Rhythmik 1131
39.3.4 Die Wirkung des Lichts auf die biologische Uhr 1133
39.3.5 Photoperiodismus und Anpassungen an Jahreszeiten 1133
39.4 Pflanzen reagieren, abgesehen von Licht, auf viele weitere Reize 1136
39.4.1 Schwerkraft 1136
39.4.2 Mechanische Reize 1137
39.4.3 Umweltstress 1139
39.5 Reaktionen der Pflanze auf Herbivoren und Pathogene 1141
39.5.1 Verteidigungsstrategien gegen Herbivoren 1142
39.5.2 Verteidigungsstrategien gegen Pathogene 1142
TEIL VII Tiere – Form und Funktion 1149
Kapitel 40 Grundprinzipien tierischer Form und Funktion 1152
40.1 Form und Funktion sind bei Tieren auf allen Organisationsebenen
eng miteinander korreliert 1153
40.1.1 Physikalische Gesetze beeinflussen die Größe und Gestalt von Tieren 1154
40.1.2 Austausch mit der Umgebung 1154
40.1.3 Hierarchische Organisation der Körperbaupläne 1156
40.1.4 Struktur und Funktion von Geweben 1158
40.1.5 Koordination und Kontrolle 1162
40.2 Regulation des inneren Milieus 1163
40.2.1 Regulierer und Konformer 1163
40.2.2 Homöostase 1164
40.3 Einfluss von Form, Funktion und Verhalten auf homöostatische Prozesse 1166
40.3.1 Endothermie und Ektothermie 1166
40.3.2 Veränderung der Körpertemperatur 1167
40.3.3 Gleichgewicht zwischen Wärmeabgabe und Wärmeaufnahme 1167
40.3.4 Anpassung an unterschiedliche Temperaturbereiche 1172
40.3.5 Physiologischer Thermostat und Fieber 1172
40.4 Energiebedarf eines Tieres in Abhängigkeit von Größe, Aktivität und Umwelt 1174
40.4.1 Bereitstellung und Nutzung von Energie 1174
40.4.2 Quantifizierung des Energieverbrauchs 1174
40.4.3 Minimale Stoffwechselrate und Thermoregulation 1175
40.4.4 Faktoren, die die Stoffwechselrate beeinflussen 1176
40.4.5 Energiehaushalt 1176
40.4.6 Torpor und Energiesparen 1178
Kapitel 41 Hormone und das endokrine System 1182
41.1 Signalmoleküle, ihre Bindung an die Rezeptoren und die von ihnen
ausgelösten spezifischen Reaktionswege 1184
41.1.1 Typen sezernierter Signalmoleküle 1184
41.1.2 Chemische Klassen von Hormonen 1185
41.1.3 Die Lage der Hormonrezeptoren: Wissenschaftliche Forschung 1186
41.1.4 Reaktionswege in den Zellen 1186
41.1.5 Mehrfachwirkungen von Hormonen 1189
41.1.6 Signalübertragung durch lokale Regulatoren 1190
41.2 Negative Rückkopplung und antagonistische Hormonpaare:
Zwei verbreitete Merkmale des endokrinen Systems 1191
41.2.1 Einfache Hormonmechanismen 1191
41.2.2 Die Steuerung des Blutglucosespiegels durch Insulin und Glucagon 1191
41.3 Physiologische Regulation bei Tieren durch getrennte und
gemeinsame Wirkungen von Hormon- und Nervensystem 1194
41.3.1 Koordination von Hormon- und Nervensystem bei Wirbellosen 1194
41.3.2 Koordination von Hormon- und Nervensystem bei Wirbeltieren 1194
41.3.3 Hormone des Hypophysenhinterlappens 1196
41.3.4 Hormone des Hypophysenvorderlappens 1199
41.4 Hormonelle Regulation von Stoffwechsel, Homöostase, Entwicklung
und Verhalten 1201
41.4.1 Schilddrüsenhormone: Steuerung von Stoffwechsel
und Entwicklung 1201
41.4.2 Parathormon und Vitamin D: Steuerung des Ca2+-Spiegels im Blut 1202
41.4.3 Hormone der Nebennieren: Stressantwort 1203
41.4.4 Geschlechtshormone aus den Geschlechtsdrüsen 1205
41.4.5 Melatonin und Biorhythmus 1206
Kapitel 42 Die Ernährung der Tiere 1211
42.1 Die Nahrung der Tiere muss die Versorgung mit chemischer Energie,
organischen Molekülen und essenziellen Nährstoffen gewährleisten 1212
42.1.1 Essenzielle Nährstoffe 1213
42.1.2 Mangelernährung 1218
42.1.3 Ermittlung des Nährstoffbedarfs 1219
42.2 Die wichtigsten Stadien der Nährstoffverarbeitung: Nahrungsaufnahme,
Verdauung, Resorption und Ausscheidung 1220
42.2.1 Verdauungskompartimente 1222
42.3 Spezialisierte Organe für die verschiedenen Stadien der Nahrungsverarbeitung
im Verdauungssystem der Säugetiere 1224
42.3.1 Mundhöhle, Schlund und Speiseröhre 1225
42.3.2 Verdauung im Magen 1225
42.3.3 Verdauung im Dünndarm 1228
42.3.4 Resorption im Dünndarm 1228
42.3.5 Resorption im Dickdarm 1231
42.4 Ernährung und die evolutive Anpassung der Verdauungssysteme
von Wirbeltieren 1233
42.4.1 Anpassung der Zähne 1233
42.4.2 Anpassungen von Magen und Darm 1233
42.4.3 Anpassungen durch Symbiose 1233
42.5 Homöostasemechanismen und Energiehaushalt 1235
42.5.1 Energiequellen und Energiespeicher 1235
42.5.2 Überernährung und Übergewicht 1236
42.5.3 Fettsucht und Evolution 1237
Kapitel 43 Kreislauf und Gasaustausch 1242
43.1 Kreislaufsysteme verknüpfen alle Zellen des Körpers mit Austauschflächen 1243
43.1.1 Gastrovaskularsysteme 1244
43.1.2 Offene und geschlossene Kreislaufsysteme 1244
43.1.3 Die Organisation von Kreislaufsystemen bei Wirbeltieren 1246
43.2 Koordinierte Kontraktionszyklen des Herzens treiben den doppelten
Kreislauf bei Säugern an 1249
43.2.1 Der Säugerkreislauf 1249
43.2.2 Das Säugerherz: Eine nähere Betrachtung 1249
43.2.3 Der rhythmische Herzschlag 1251
43.3 Blutdruck und Blutfluss spiegeln Bau und Anordnung der Blutgefäße wider 1252
43.3.1 Bau und Funktion von Blutgefäßen 1252
43.3.2 Strömungsgeschwindigkeit des Blutes 1253
43.3.3 Blutdruck 1254
43.3.4 Kapillarfunktion 1257
43.3.5 Flüssigkeitsrückführung durch das Lymphsystem 1258
43.4 Blutbestandteile und ihre Funktion bei Stoffaustausch,
Transport und Abwehr 1259
43.4.1 Blutzusammensetzung und Funktion 1259
43.4.2 Erkrankungen des Herz-Kreislaufsystems 1262
43.5 Gasaustausch erfolgt an spezialisierten respiratorischen Oberflächen 1264
43.5.1 Partialdruckgefälle beim Gasaustausch 1264
43.5.2 Atemmedien 1264
43.5.3 Respiratorische Oberflächen 1265
43.5.4 Kiemen bei wasserlebenden Tieren 1265
43.5.5 Tracheensysteme bei Insekten 1266
43.5.6 Lungen 1267
43.6 Atmung: Ventilation der Lunge 1270
43.6.1 Atmung bei Amphibien 1270
43.6.2 Atmung bei Säugern 1270
43.6.3 Atmung bei Vögeln 1271
43.6.4 Kontrolle der Atmung beim Menschen 1272
43.7 Anpassungen an den Gasaustausch: Respiratorische Proteine binden
und transportieren Atemgase 1273
43.7.1 Koordination von Zirkulation und Gasaustausch 1273
43.7.2 Respiratorische Proteine 1274
43.7.3 Tierische Spitzenathleten 1276
Kapitel 44 Das Immunsystem 1282
44.1 Das angeborene Immunsystem basiert auf der Erkennung gemeinsamer Muster
von Krankheitserregern 1284
44.1.1 Angeborene Immunabwehr wirbelloser Tiere 1284
44.1.2 Angeborene Immunabwehr der Wirbeltiere 1285
44.1.3 Wie Krankheitserreger dem angeborenen Immunsystem entgehen 1290
44.2 Erworbene Immunität, Lymphocytenrezeptoren und spezifische Erkennung
von Krankheitserregern 1290
44.2.1 Erworbene Immunität: Ein Überblick 1291
44.2.2 Antigenerkennung durch Lymphocyten 1291
44.2.3 Die Entwicklung der Lymphocyten 1294
44.3 Erworbene Immunität und die Abwehr von Infektionen in Körperzellen
und Körperflüssigkeiten 1298
44.3.1 Helfer-T-Zellen: Reaktion auf nahezu alle Antigene 1299
44.3.2 Cytotoxische T-Zellen: Abwehr gegen intrazelluläre Erreger 1299
44.3.3 B-Zellen: Abwehr gegen extrazelluläre Krankheitserreger 1300
44.3.4 Aktive und passive Immunisierung 1303
44.3.5 Immunologische Abstoßung 1304
44.4 Störungen des Immunsystems 1306
44.4.1 Übermäßige, gegen körpereigene Strukturen gerichtete
und verminderte Immunreaktionen 1306
44.4.2 Strategien der Krankheitserreger zur Umgehung
der erworbenen Immunabwehr 1308
44.4.3 Krebs und Immunsystem 1310
Kapitel 45 Osmoregulation und Exkretion 1314
45.1 Osmoregulation: Gleichgewicht zwischen Aufnahme und Abgabe von Wasser
und den darin gelösten Stoffen 1315
45.1.1 Osmose und Osmolarität 1316
45.1.2 Osmotische Herausforderungen 1316
45.1.3 Die Energetik der Osmoregulation 1319
45.1.4 Transportepithelien 1320
45.2 Die stickstoffhaltigen Exkretionsprodukte eines Tieres spiegeln
dessen Phylogenie und Habitat wider 1321
45.2.1 Formen stickstoffhaltiger Exkretionsprodukte 1322
45.2.2 Einfluss von Evolution und Umwelt auf
stickstoffhaltige Exkretionsprodukte 1323
45.3 Verschiedene Exkretionssysteme sind Abwandlungen tubulärer Systeme 1324
45.3.1 Exkretionsprozesse 1324
45.3.2 Ein Überblick über verschiedene Exkretionssysteme 1324
45.3.3 Bau der Säugerniere 1326
45.4 Das Nephron: Schrittweise Verarbeitung des Ultrafiltrats 1328
45.4.1 Vom Ultrafiltrat zum Urin: Eine genauere Betrachtung 1329
45.4.2 Osmotische Gradienten und Wasserkonservierung 1331
45.4.3 Anpassungen der Wirbeltierniere an unterschiedliche Lebensräume 1333
45.5 Hormonelle Regelkreise verknüpfen Nierenfunktion, Wasserhaushalt
und Blutdruck 1335
45.5.1 Antidiuretisches Hormon 1335
45.5.2 Das Renin-Angiotensin-Aldosteron-System 1337
45.5.3 Homöostatische Regulation der Niere 1338
Kapitel 46 Fortpflanzung der Tiere 1343
46.1 Sexuelle und asexuelle Fortpflanzung im Tierreich 1344
46.1.1 Mechanismen ungeschlechtlicher Fortpflanzung 1344
46.1.2 Unisexuelle Fortpflanzung 1345
46.1.3 Bisexuelle Fortpflanzung: Ein evolutionäres Rätsel 1345
46.1.4 Fortpflanzungszyklen und -muster 1346
46.2 Die Befruchtung hängt von Mechanismen ab, die Eizellen und Spermien
derselben Art zusammenbringen 1348
46.2.1 Das Überleben des Nachwuchses sichern 1349
46.2.2 Gametenproduktion und -übergabe 1350
46.3 Keimzellenproduktion und -transport mittels Fortpflanzungsorganen 1353
46.3.1 Das weibliche Fortpflanzungssystem 1353
46.3.2 Das männliche Fortpflanzungssystem 1355
46.3.3 Die sexuelle Reaktion des Menschen 1357
46.4 Unterschiede in Zeitverlauf und Muster der Meiose
bei männlichen und weiblichen Säugern 1358
46.5 Fortpflanzungsregulierung bei Säugern: Ein komplexes Zusammenspiel
von Hormonen 1358
46.5.1 Hormonelle Kontrolle des männlichen Fortpflanzungssystems 1359
46.5.2 Der weibliche Fortpflanzungszyklus 1359
46.6 Bei placentalen Säugern findet die gesamte Embryonalentwicklung
im Uterus statt 1365
46.6.1 Empfängnis, Embryonalentwicklung und Geburt 1365
46.6.2 Maternale Immuntoleranz gegenüber Embryo und Fetus 1368
46.6.3 Empfängnisverhütung und Abtreibung 1369
46.6.4 Moderne Reproduktionstechniken 1371
Kapitel 47 Entwicklung der Tiere 1376
47.1 Nach der Befruchtung schreitet die Embryonalentwicklung durch Furchung,
Gastrulation und Organogenese fort 1378
47.1.1 Besamung und Befruchtung 1378
47.1.2 Furchung 1382
47.1.3 Gastrulation 1385
47.1.4 Organogenese 1389
47.1.5 Entwicklungsphysiologische Anpassungen von Amnioten 1391
47.1.6 Die Entwicklung von Säugern 1392
47.2 An der tierischen Morphogenese sind spezifische Veränderungen in Zellform,
Zellposition und Zelladhäsion beteiligt 1394
47.2.1 Cytoskelett, Zellbewegung und konvergente Ausdehnung 1395
47.2.2 Rolle der Zelladhäsionsmoleküle und der extrazellulären Matrix 1396
47.3 Das Schicksal von sich entwickelnden Zellen ist von ihrer Vorgeschichte
und induktiven Signalen abhängig 1397
47.3.1 Anlagepläne 1399
47.3.2 Entstehung zellulärer Asymmetrien 1400
47.3.3 Festlegung des Zellschicksals und Musterbildung durch
induktive Signale 1402
Kapitel 48 Neurone, Synapsen und Signalgebung 1410
48.1 Neuronale Organisation und Struktur als Spiegel der Funktion
bei der Informationsübermittlung 1411
48.1.1 Einführung in die Informationsverarbeitung 1412
48.1.2 Neuronale Struktur und Funktion 1412
48.2 Aufrechterhaltung des Ruhepotenzials eines Neurons durch Ionenpumpen
und Ionenkanäle 1413
48.2.1 Entstehung des Ruhepotenzials 1414
48.2.2 Ein Modell des Ruhepotenzials 1415
48.3 Axonale Fortleitung von Aktionspotenzialen 1417
48.3.1 Erzeugung von Aktionspotenzialen 1417
48.3.2 Erzeugung von Aktionspotenzialen: Eine nähere Betrachtung 1418
48.3.3 Fortleitung von Aktionspotenzialen 1420
48.4 Synapsen als Kontaktstellen zwischen Neuronen 1422
48.4.1 Erzeugung postsynaptischer Potenziale 1423
48.4.2 Summation postsynaptischer Potenziale 1423
48.4.3 Modulation der synaptischen Übertragung 1425
48.4.4 Neurotransmitter 1425
Kapitel 49 Nervensysteme 1432
49.1 Nervensysteme bestehen aus Neuronenschaltkreisen und
unterstützenden Zellen 1433
49.1.1 Organisation des Wirbeltiernervensystems 1435
49.1.2 Das periphere Nervensystem 1437
49.2 Regionale Spezialisierung des Wirbeltiergehirns 1439
49.2.1 Der Hirnstamm 1440
49.2.2 Das Kleinhirn (Cerebellum) 1442
49.2.3 Das Zwischenhirn (Diencephalon) 1442
49.2.4 Das Großhirn (Cerebrum) 1443
49.2.5 Die Evolution der Kognition bei Wirbeltieren 1444
49.3 Die Großhirnrinde: Kontrolle von Willkürbewegungen und
kognitiven Funktionen 1445
49.3.1 Informationsverarbeitung in der Großhirnrinde 1446
49.3.2 Sprache und Sprechen 1447
49.3.3 Lateralisierung corticaler Funktionen 1448
49.3.4 Emotionen 1448
49.3.5 Bewusstsein 1449
49.4 Gedächtnis und Lernen als Folge von Veränderungen
der synaptischen Verbindungen 1450
49.4.1 Neuronale Plastizität 1450
49.4.2 Gedächtnis und Lernen 1450
49.4.3 Langzeitpotenzierung 1451
49.5 Störungen des Nervensystems: Erklärungen auf molekularer Basis 1452
49.5.1 Schizophrenie 1453
49.5.2 Depressionen 1454
49.5.3 Substanzmissbrauch und das Belohnungssystem des Gehirns 1454
49.5.4 Alzheimer-Krankheit 1455
49.5.5 Parkinson-Krankheit 1455
49.5.6 Stammzelltherapie 1456
Kapitel 50 Sensorische und motorische Mechanismen 1461
50.1 Sensorische Rezeptoren: Umwandlung von Reizenergie
und Signalübermittlung an das Zentralnervensystem 1462
50.1.1 Sensorische Bahnen 1462
50.1.2 Sensorische Rezeptortypen 1464
50.2 Mechanorezeptoren nehmen Flüssigkeits- oder Partikelbewegungen wahr 1467
50.2.1 Wahrnehmung von Schwerkraft und Schall bei Wirbellosen 1467
50.2.2 Gehör und Gleichgewichtssinn bei Säugern 1468
50.2.3 Gehör und Gleichgewichtssinn bei anderen Wirbeltieren 1472
50.3 Geschmacks- und Geruchssinn basieren auf ähnlichen Sinneszellsätzen 1473
50.3.1 Der Geschmackssinn bei Säugern 1474
50.3.2 Der Geruchssinn des Menschen 1475
50.4 Im ganzen Tierreich basiert das Sehen auf ähnlichen Mechanismen 1477
50.4.1 Sehen bei Wirbellosen 1477
50.4.2 Das Sehsystem von Wirbeltieren 1478
50.5 Muskelkontraktion erfordert die Interaktion von Muskelproteinen 1484
50.5.1 Die Skelettmuskulatur von Wirbeltieren 1484
50.5.2 Andere Muskeltypen 1490
50.6 Das Skelettsystem wandelt Muskelkontraktion in Fortbewegung um 1491
50.6.1 Skelettsystemtypen 1492
50.6.2 Verschiedene Formen der Fortbewegung 1495
50.6.3 Energetische Kosten der Fortbewegung 1496
Kapitel 51 Tierisches Verhalten 1502
51.1 Bestimmte sensorische Eingangssignale können sowohl einfaches
als auch komplexes Verhalten auslösen 1503
51.1.1 Festgelegte Reaktionsmuster 1504
51.1.2 Gerichtete Bewegung 1505
51.1.3 Verhaltensbiologische Rhythmen 1506
51.1.4 Signalgebung und Kommunikation bei Tieren 1507
51.2 Lernen: Spezifische Verknüpfung von Erfahrung und Verhalten 1510
51.2.1 Habituation 1510
51.2.2 Prägung 1510
51.2.3 Räumliches Lernen 1511
51.2.4 Assoziatives Lernen 1512
51.2.5 Kognition und Problemlösung 1513
51.2.6 Entwicklung von erlernten Verhaltensweisen 1514
51.3 Genetische Ausstattung und Umwelt tragen zur Verhaltensentwicklung bei 1514
51.3.1 Erfahrung und Verhalten 1515
51.3.2 Regulatorgene und Verhalten 1515
51.3.3 Genetisch determinierte Verhaltensvariabilität
in natürlichen Populationen 1516
51.3.4 Single-Locus-Effekte 1518
51.4 Verhaltensweisen lassen sich durch Selektion auf Überleben
und Fortpflanzungserfolg eines Individuums erklären 1519
51.4.1 Verhalten beim Nahrungserwerb 1519
51.4.2 Paarungsverhalten und Partnerwahl 1521
51.5 Gesamtfitness kann die Evolution von altruistischem Sozialverhalten erklären 1526
51.5.1 Altruismus 1526
51.5.2 Gesamtfitness 1527
51.5.3 Soziales Lernen 1529
51.5.4 Evolution und menschliche Kultur 1531
TEIL VIII Ökologie 1535
Kapitel 52 Ökologie und die Biosphäre: Eine Einführung 1538
52.1 Die Ökologie integriert viele biologische Forschungsrichtungen und
dient als wissenschaftliche Grundlage für den Natur- und Umweltschutz 1539
52.1.1 Der Zusammenhang zwischen Ökologie und Evolutionsbiologie 1541
52.1.2 Ökologie und Umweltschutz 1542
52.2 Die Wechselbeziehungen zwischen Organismen und ihrer Umwelt
bestimmen ihre Verbreitung und Häufigkeit 1543
52.2.1 Ausbreitung und Verbreitung 1543
52.2.2 Verhalten und Habitatselektion 1545
52.2.3 Biotische Faktoren 1546
52.2.4 Abiotische Faktoren 1547
52.2.5 Klima 1548
52.3 Aquatische Biome: Vielfältige und dynamische Systeme, die den größten Teil
der Erdoberfläche einnehmen 1554
52.3.1 Struktur aquatischer Biome 1555
52.4 Klima und unvorhersagbare Umweltveränderungen bestimmen die Struktur
und Verbreitung der terrestrischen Biome 1564
52.4.1 Makroklima und terrestrische Biome 1564
52.4.2 Allgemeine Eigenschaften terrestrischer Biome und die Bedeutung
von Störungen 1565
Kapitel 53 Populationsökologie 1575
53.1 Dynamische Prozesse und ihr Einfluss auf die Individuendichte,
Individuenverteilung und Demografie von Populationen 1577
53.1.1 Individuendichte und Verteilungsmuster 1577
53.1.2 Demografie 1581
53.2 Wichtige Phasen im Lebenszyklus einer Organismenart als Produkt
der natürlichen Selektion 1584
53.2.1 Evolution und die Vielfalt von Lebenszyklen 1584
53.2.2 „Kompromisse“ und Lebenszyklus 1585
53.3 Exponentielles Wachstum: Ein Modell für Populationen in einer idealen,
unbegrenzten Umwelt 1587
53.3.1 Pro-Kopf-Zunahme 1587
53.3.2 Exponentielles Wachstum 1588
53.4 Das logistische Wachstumsmodell: Langsameres Populationswachstum
bei Annäherung an die Umweltkapazität 1589
53.4.1 Das logistische Wachstumsmodell 1590
53.4.2 Das logistische Modell und natürliche Populationen 1591
53.4.3 Logistisches Modell und Lebenszyklus 1592
53.5 Dichteabhängige Einflüsse auf das Populationswachstum 1593
53.5.1 Populationsveränderungen und Individuendichte 1593
53.5.2 Dichteabhängige Regulation von Populationen 1594
53.5.3 Populationsdynamik 1596
53.6 Die menschliche Bevölkerung: Kein exponentielles Wachstum mehr,
aber immer noch ein steiler Anstieg 1599
53.6.1 Die Erdbevölkerung 1600
53.6.2 Globale Umweltkapazität 1603
Kapitel 54 Ökologie der Lebensgemeinschaften 1609
54.1 Wechselbeziehungen zwischen Organismen: Positiv, negativ oder neutral 1611
54.1.1 Interspezifische Konkurrenz 1611
54.1.2 Prädation 1613
54.1.3 Parasitismus 1616
54.1.4 Herbivorie 1617
54.1.5 Mutualismus 1617
54.1.6 Parabiose und Kommensalismus 1618
54.1.7 Metabiose 1619
54.2 Der Einfluss von dominanten Arten und Schlüsselarten auf die Struktur
von Lebensgemeinschaften 1620
54.2.1 Artendiversität 1620
54.2.2 Trophische Strukturen 1621
54.2.3 Arten mit einer großen Bedeutung für die Lebensgemeinschaft 1624
54.2.4 Bottom-up- und top-down-Kontrolle in Nahrungsnetzen 1627
54.3 Der Einfluss von Störungen auf Artendiversität und Artenzusammensetzung 1629
54.3.1 Charakterisierung von Störungen 1630
54.3.2 Sukzession 1631
54.3.3 Von Menschen verursachte Störungen 1634
54.4 Biogeografische Faktoren und ihre Bedeutung für die Artendiversität
in Lebensgemeinschaften 1635
54.4.1 Breitengradabhängigkeit 1635
54.4.2 Effekte der Flächengröße 1636
54.4.3 Insel-Biogeografie 1637
54.5 Lebensgemeinschaften: Ihre Bedeutung für das Verständnis der Lebenszyklen
von Pathogenen und deren Bekämpfung 1638
54.5.1 Pathogene und die Struktur von Lebensgemeinschaften 1639
54.5.2 Lebensgemeinschaften und Zoonosen 1640
Kapitel 55 Ökosysteme 1645
55.1 Der Energiehaushalt und die biogeochemischen Kreisläufe von Ökosystemen 1647
55.1.1 Energieerhaltung 1647
55.1.2 Erhaltung der Masse 1648
55.1.3 Energie, Masse und Trophieebenen 1649
55.2 Energie und andere limitierende Faktoren der Primärproduktion
der Ökosysteme 1650
55.2.1 Energiebilanzen von Ökosystemen 1650
55.2.2 Primärproduktion in aquatischen Ökosystemen 1653
55.2.3 Primärproduktion in terrestrischen Ökosystemen 1655
55.3 Energietransfer zwischen Trophieebenen: Effizienz meist unter zehn Prozent 1656
55.3.1 Produktionseffizienz 1656
55.3.2 Die Grüne-Welt-Hypothese 1658
55.4 Biologische und geochemische Prozesse regulieren die Nährstoffkreisläufe
eines Ökosystems 1659
55.4.1 Biogeochemische Kreisläufe 1659
55.4.2 Mineralisierungs- und Umsatzraten bei Nährstoffkreisläufen 1660
55.4.3 Fallstudie: Nährstoffkreisläufe im
Hubbard Brook Experimental Forest 1661
55.5 Der Einfluss des Menschen auf die biogeochemischen Kreisläufe der Erde 1665
55.5.1 Nährstoffanreicherung 1665
55.5.2 Saurer Regen 1667
55.5.3 Umweltgifte 1668
55.5.4 Treibhausgase und globale Erwärmung 1669
55.5.5 Abbau der stratosphärischen Ozonschicht 1673
Kapitel 56 Naturschutz und Renaturierungsökologie 1678
56.1 Der Mensch als Gefahr für die biologische Vielfalt 1680
56.1.1 Die drei Ebenen der biologischen Vielfalt 1680
56.1.2 Biologische Vielfalt und das Wohlergehen des Menschen 1682
56.1.3 Drei Gefahren für die biologische Vielfalt 1684
56.2 Populationsgröße, genetische Variabilität und kritische Habitatgröße
beim Schutz von Populationen 1687
56.2.1 Methode der Ermittlung der minimalen überlebensfähigen
Populationsgröße 1687
56.2.2 Populationsextinktion durch zufällige und häufige Umweltereignisse 1691
56.2.3 Abwägen konkurrierender Ansprüche 1693
56.3 Landschafts- und Gebietsschutz zur Erhaltung ganzer Biota 1694
56.3.1 Struktur und biologische Vielfalt von Landschaften 1694
56.3.2 Einrichtung von Schutzgebieten 1696
56.4 Renaturierung: Wiederherstellung geschädigter Ökosysteme 1700
56.4.1 Biologische Sanierung 1701
56.4.2 Biologische Bestandsstützung 1701
56.4.3 Renaturierung als Zukunftsaufgabe 1702
56.5 Nachhaltige Entwicklung: Die Bewahrung der biologischen Vielfalt
und ihr Nutzen für den Menschen 1702
56.5.1 Das