Inhalt

Vorwort zur 4. Auflage 19

1 Einleitung 21
2 Gene und Verhalten 28
2.1 Gene und Proteine 28
2.2 Genetischer Code 29
2.3 Gene und Chromosomen 32
2.4 Proteinsynthese 33
2.4.1 Ablesen der Information durch Transkription 33
2.4.2 Proteinsynthese durch Translation und Transfer 34
2.4.3 Welche Proteine produziert eine Zelle? 34
2.5 Weitergabe der genetischen Information in Körperzellen und Keimzellen 35
2.5.1 Zellzyklus der Körperzellen 35
2.5.2 Bildung der Keimzellen 36
2.6 Klassische Genetik 37
2.7 Mutation und Evolution 39
2.8 Humangenetik und Pathogenetik 40
2.9 Gene und psychische Vorgänge 43
2.10 Gentechnik 44
3 Bausteine des Nervensystems – Neuronen und Gliazellen 46
3.1 Aufbau und Elemente des Neurons 46
3.1.1 Das Neuron als Spezialisierung der tierischen Zelle 46
3.1.2 Äußere Gestalt der Neuronen 51
3.2 Gliazellen 56
3.2.1 Oligodendrozyten 56
3.2.2 Schwann-Zellen 57
3.2.3 Astrozyten 58
3.2.4 Blut-Hirn-Schranke 58
3.2.5 Mikroglia 59
3.2.6 Gliazellen und die Entwicklung des Nervensystems 59
3.2.7 Multiple Sklerose – eine Demyelinisierungserkrankung 59
4 Zelluläre Basis der Informationsverarbeitung im Nervensystem 62
4.1 Elektrische Ladung von Nervenzellen 62
4.2 Ionenwirksame Kräfte 65
4.2.1 Elektrische Kräfte auf Ionen 65
4.2.2 Diffusionskräfte auf die Ionen 65
4.3 Passiver Transport von Stoffen durch die Zellmembran 67
4.3.1 Ionenkanäle als Verbindung zwischen dem Zellinneren und dem Extrazellulärraum 68
4.3.2 Schnelle Passage durch Ionenkanäle 69
4.3.3 Selektivität der Ionenkanäle 69
4.3.4 Einflüsse auf den Zustand von Ionenkanälen 69
4.4 Aktiver Transport durch die Membran – die Natrium-Kalium-Pumpe 70
4.5 Transport elektrischer Signale längs der Nervenzellmembran 72
4.5.1 Passive Leitung 73
4.5.2 Aktionspotenzial 74
4.6 Spontan aktive Neuronen 81
5 Zusammenwirken von Nervenzellen – Informationsübertragung und -verarbeitung 83
5.1 Grundlagen der Erregungsübertragung an der chemischen Synapse 84
5.1.1 Transmitterfreisetzung durch Verschmelzung der Vesikel mit der präsynaptischen Membran 85
5.1.2 Reaktion der Transmittersubstanz mit den Rezeptoren 87
5.1.3 Ligandengesteuerter Ionenkanal – ionotroper Rezeptor 87
5.1.4 G-Protein-gekoppelter Ionenkanal – metabotroper Rezeptor 88
5.2 Wichtige Transmitter-Rezeptor-Systeme 90
5.2.1 Acetylcholin und seine Rezeptoren 90
5.2.2 Gruppe der Katecholamine 93
5.2.3 Serotonin 96
5.2.4 Glutamat und Aspartat 97
5.2.5 g-Aminobuttersäure (GABA) und Glycin 98
5.3 Neuropeptide 100
5.4 Gasförmige Neurotransmitter (Gasotransmitter) 100
5.5 Neuronale Integration von Information 101
5.5.1 Exzitatorische und inhibitorische postsynaptische Potenziale 101
5.5.2 Folgeprozesse der Depolarisation am Zielneuron 102
5.5.3 »Lernfähigkeit« der Synapse und neuronale Plastizität 107
6 Aufbau und Funktion des Nervensystems 109
6.1 Wichtige anatomische Bezeichnungen von Orientierung und Lage im Raum 110
6.2 Anatomische Grobgliederung des Nervensystems 111
6.3 Rückenmark 112
6.4 Gehirn 117
6.4.1 Liquor- und Gefäßsystem des Gehirns 119
6.4.2 Medulla oblongata 119
6.4.3 Brücke 120
6.4.4 Kleinhirn 121
6.4.5 Formatio reticularis 122
6.4.6 Mittelhirn 126
6.4.7 Hirnnerven 127
6.4.8 Zwischenhirn 129
6.4.9 Endhirn – subkortikale Strukturen 138
6.4.10 Endhirn – kortikale Strukturen 144
6.4.11 Spiegelneuronen 161
6.4.12 Weiße Substanz des Großhirns 161
7 Steuerung vegetativer Funktionen 163
7.1 Einführung 163
7.2 Subsysteme des vegetativen Nervensystems: Sympathikus, Parasympathikus und Darmnervensystem 164
7.2.1 Neuroanatomie und -chemie des sympathischen und parasympathischen Nervensystems 168
7.2.2 Besonderheiten der synaptischen Endigungen im vegetativen Nervensystem 172
7.3 Transmitter im vegetativen Nervensystem 173
7.4 Vegetatives Nervensystem und Immunsystem 176
7.5 Viszerale Afferenzen 176
8 Hormonsystem 178
8.1 Grundprinzipien hormoneller Reaktion 178
8.2 Basismechanismen der Signaltransduktion 179
8.2.1 Bedeutung der chemischen Struktur für die Interaktion mit der Zielzelle 179
8.2.2 Hormonelle Übertragungswege 180
8.3 Strukturell unterscheidbare Hormonklassen 181
8.3.1 Klassifizierung nach chemischer Struktur 181
8.3.2 Klassifizierung nach Bildungsort 183
8.4 Regulation der hormonellen Aktivität 183
8.4.1 Beeinflussung der Hormonproduktion 183
8.4.2 Transport, Bindung und Abbau von Hormonen 183
8.5 Wichtige hormonproduzierende Organe 184
8.5.1 Hypothalamus-Hypophysen-System: Steuerung zahlreicher endokriner Prozesse 184
8.5.2 Bauchspeicheldrüse: Regulation des Stoffwechsels 190
8.5.3 Schilddrüse 191
8.5.4 Nebenniere 191
8.5.5 Keimdrüsen 193
8.5.6 Weitere Orte der Hormonbildung 193
9 Bewegung 196
9.1 Muskel 196
9.1.1 Quergestreifte Muskulatur 196
9.1.2 Glatte Muskulatur 198
9.2 Motorische Einheit 200
9.3 Afferenzen aus dem Bereich der Muskulatur 202
9.4 Motorische Steuerung auf Rückenmarksebene 203
9.4.1 Rückenmarksreflexe 203
9.4.2 Hemmungsmechanismen auf spinaler Ebene 205
9.5 Motorische Steuerung auf der Ebene des Gehirns 207
9.5.1 Pyramidenbahn 207
9.5.2 Motoriksteuerung außerhalb des Pyramidenbahnsystems 209
9.5.3 Motorische Kortexareale 213
10 Allgemeine Sinnesphysiologie 216
10.1 Sinnesempfindungen und Psychophysik 216
10.1.1 Empfindung und Wahrnehmung 216
10.1.2 Psychophysik 217
10.2 Objektive Sinnesphysiologie 222
10.2.1 Sinnesorgane und Sinneszellen 223
10.2.2 Rezeptive Felder 225
10.2.3 Organisationsschema von Sinneskanälen 226
11 Somatosensorik 227
11.1 Tastsinn – taktile Sensorik 227
11.1.1 Periphere Prozesse beim Tastsinn 228
11.1.2 Zentrale Weiterleitung der Somatosensibilität 232
11.2 Temperatursinn 234
11.2.1 Sensoren des Temperatursinns 234
11.2.2 Hitze- und Kälteschmerz 235
11.2.3 Dynamik der Temperaturwahrnehmung 235
11.2.4 Zentralnervöse Weiterleitung von Temperatursignalen 235
11.3 Tiefensensibilität 235
11.3.1 Sensorik des Bewegungsapparats 235
11.3.2 Tiefenschmerz 236
12 Visuelles System 238
12.1 Visueller Reiz – das Licht 238
12.2 Anatomischer Aufbau des Auges 238
12.3 Leistungen des Auges als optischer Apparat 240
12.3.1 Akkomodation 240
12.3.2 Regulation des Lichteinfalls 240
12.4 Aufbau der Netzhaut 241
12.5 Molekulare Vorgänge in den Photorezeptoren 243
12.5.1 Photochemische Prozesse beim Lichteinfall 243
12.5.2 Adaptation als Leistung der Photorezeptoren 244
12.6 Signalverarbeitung auf der Ebene des retinalen Neuronennetzwerks 246
12.6.1 Rezeptive Felder der Netzhautneuronen 247
12.6.2 Drei Grundtypen von Ganglienzellen 248
12.6.3 Retinale Basis der Sehschärfe 249
12.6.4 Netzhautprozesse beim Farbensehen 249
12.7 Sehbahn 252
12.7.1 Nucleus suprachiasmaticus des Hypothalamus und prätektale Mittelhirnregion 253
12.7.2 Colliculi superiores 253
12.7.3 Funktion und Aufgaben des Corpus geniculatum laterale 253
12.8 Verarbeitung visueller Information im Kortex 254
12.8.1 Primärer visueller Kortex 254
12.8.2 Komplexe Aufgaben der visuellen Kortexareale im Anschluss an V1 257
12.9 Räumliches Sehen: Stereoskopie und Tiefenwahrnehmung 258
12.10 Sehstörungen als Folge zerebraler Schädigungen 261
13 Gehör 263
13.1 Schall 263
13.2 Aufbau des Ohrs 264
13.2.1 Äußeres Ohr 264
13.2.2 Mittelohr 264
13.2.3 Innenohr 266
13.3 Neurobiologie akustischer Reizverarbeitung 268
13.3.1 Schalltransduktionsprozess 268
13.3.2 Codierung der Schallfrequenz 269
13.3.3 Verarbeitung akustischer Information im Gehirn 270
14 Gleichgewichts-, Bewegungs- und Lagesinn 275
14.1 Aufbau und Funktion des Vestibularorgans 275
14.1.1 Registrierung von geradlinigen Beschleunigungen über die Makulaorgane 275
14.1.2 Registrierung von Drehbewegungen durch die Bogengänge 277
14.3 Zentrale Weiterverarbeitung der vestibulären Information 279
15 Riechen, Schmecken und der allgemeine chemische Sinn 280
15.1 Geruch 280
15.1.1 Olfaktorische Sensoren 281
15.1.2 Zentrale Riechbahn 282
15.1.3 Pheromone und das vomeronasale Organ 284
15.2 Geschmack – das gustatorische System 285
15.2.1 Grundqualitäten des Geschmacks 285
15.2.2 Geschmackssensoren 287
15.2.3 Geschmacksbahn 289
15.2.4 Störungen des Geschmackssinns 290
16 Schmerz 291
16.1 Nozizeptives System 292
16.1.1 Registrierung und Weiterleitung schmerzauslösender Reize 292
16.1.2 Zentralnervöse Schmerzverarbeitung 295
16.1.3 Neuronale Mechanismen der Schmerzhemmung 297
16.2 Experimentelle Schmerzforschung 301
16.2.1 Schmerzinduktion 301
16.2.2 Methoden der Schmerzmessung (Algesimetrie) 302
16.3 Besondere Schmerzformen 304
16.3.1 Chronischer Schmerz 305
16.3.2 Projizierter Schmerz 306
16.3.3 Übertragener Schmerz 306
16.3.4 Phantomschmerz 307
16.4 Schmerztherapien 308
16.4.1 Medikamentöse Therapie 308
16.4.2 Nervenblockade und Lokalanästhesie 309
16.4.3 Gegenstimulationsverfahren 309
16.4.4 Biofeedback 311
16.4.5 Neurochirurgische Therapie 314
17 Stress 316
17.1 Stressreaktion 316
17.1.1 Beobachtungen zu Stressfolgen im Tierreich 317
17.1.2 Physiologie der Stressreaktion 318
17.2 Stress und Immunsystem 321
17.2.1 Immunabwehr 321
17.2.2 Allergie 323
17.3 Stressbezogene körperliche Erkrankungen 324
17.3.1 Herz-Kreislauf-Krankheiten 324
17.3.2 Stress und Geschwüre im Verdauungstrakt 325
17.4 Stress und psychische Störungen 327
18 Sexualität und geschlechtsspezifisches Verhalten 328
18.1 Neurobiologie des Sexualverhaltens – zerebrale Strukturen und Geschlechtshormone 328
18.1.1 Zerebrale Steuerungszentren für das Sexualverhalten 329
18.1.2 Sexualhormone 329
18.1.3 Gonadotropine, Prolaktin und Oxytocin 330
18.1.4 Steroidale Sexualhormone 331
18.2 Sexuelles Verhalten 334
18.2.1 Einflussfaktoren auf das Sexualverhalten 334
18.2.2 Kohabitation und Ablauf der sexuellen Reaktion 336
18.3 Der weibliche Monatszyklus 339
18.3.1 Die periodischen Veränderungen während des Monatszyklus 339
18.3.2 Prämenstruelles Syndrom 340
18.4 Hormonelle Empfängnisverhütung 341
18.5 Empfängnis, Schwangerschaft, Geburt 342
18.5.1 Befruchtung 342
18.5.2 Entwicklung des Ungeborenen 343
18.5.3 Schwangerschaftsbedingte Umstellungsprozesse im Körper der Frau 343
18.5.4 Entwicklung des Fetus 344
18.5.5 Geburt 344
18.6 Geschlechtsspezifische Entwicklung über die Lebensspanne 346
18.6.1 Bedeutung des Testosterons bei der Embryonalentwicklung 346
18.6.2 Sonderformen der Geschlechtsentwicklung 347
18.6.3 Pubertät 348
18.6.4 Klimakterium 349
18.7 Weibliches Gehirn, männliches Gehirn? 350
18.7.1 Morphologische und hormonelle Unterschiede 350
18.7.2 Unterschiede in psychischen Funktionen 351
18.7.3 Einfluss der Sexualhormone auf psychische Prozesse 351
18.8 Homosexualität 352
18.9 Sexuelle Funktionsstörungen 353
18.9.1 Verminderte sexuelle Appetenz 353
18.9.2 Erektionsstörungen 354
18.9.3 Ejaculatio praecox 355
18.9.4 Orgasmusstörungen bei Frauen 355
18.9.5 Störungen mit sexuell bedingten Schmerzen 356
19 Rhythmen des Verhaltens 357
19.1 Neurobiologische Basis von biologischen Rhythmen 357
19.1.1 Innere Uhren bei tierischen Organismen 358
19.1.2 Zellbiologische Basismechanismen für die Erzeugung von Oszillationen 359
19.2 Zirkadiane Periodik als dominierender Rhythmus beim Menschen 360
19.2.1 Experimente zur zirkadianen inneren Uhr 361
19.2.2 Nucleus suprachiasmaticus als zentraler zirkadianer Taktgeber 362
19.2.3 Einflüsse externer Zeitgeber auf die zirkadiane Uhr 364
19.3 Basic Rest Activity Cycle als stabiler ultradianer Rhythmus 366
20 Schlaf und Traum 368
20.1 Funktion des Schlafs: Erholungsmechanismus oder evolutionäre Anpassung? 368
20.1.1 Schlaf als Reparatur- und Erholungsphase? 368
20.1.2 Schlaf als Ergebnis eines evolutionären Anpassungsprozesses? 369
20.1.3 Schlafverhalten als individuelles Merkmal 369
20.2 Methodik der Schlafbeobachtung 370
20.2.1 Historisches 370
20.2.2 Untersuchung im Schlaflabor 370
20.3 Schlafstadien 372
20.3.1 REM-Stadium 373
20.3.2 Schlafperiodik 374
20.4 Neurobiologie des Schlafs 375
20.4.1 »Schlafstoff«-Hypothese 375
20.4.2 Zweiprozessmodell des Schlafs 375
20.4.3 Aktivierungsmodulierende Strukturen der Schlaf-Wach-Regulation 377
20.4.4 Melatonin 378
20.4.5 Regulation von REM- und Slow-Wave-Schlaf 379
20.5 REM-Schlaf als besonderer psychophysischer Zustand 380
20.5.1 Biologische Bedeutung des REM-Schlafs 381
20.5.2 Weshalb gerade im REM-Schlaf Träume? 382
20.5.3 Fördert Schlaf Lernen und Gedächtnis? 383
20.6 Schlafdeprivation und ihre Folgen 384
20.7 Schlafstörungen 386
20.7.1 Schlafmangel und Schlafunterbrechung – Insomnien 386
20.7.2 Substanzinduzierte Insomnien 389
20.7.3 Insomnie und Depression 390
20.8 Parasomnien 390
20.9 Hypersomnien 391
20.9.1 Idiopathische Hypersomnie 391
20.9.2 Narkolepsie 391
20.9.3 Schlafapnoe-Syndrom 391
21 Psychische Störungen – Transmitterprozesse und Psychopharmakotherapie 394
21.1 Transmitterprozesse und psychische Erkrankungen 394
21.1.1 Neurochemischer Ansatz in der Biologischen Psychiatrie 394
21.1.2 Wichtige Verfahren zum Studium von Transmitterprozessen 395
21.1.3 Serotonin und psychische Störungen 396
21.1.4 Noradrenalin und sein Bezug zur Depression 401
21.1.5 GABA und sein Bezug zu Angststörungen 402
21.1.6 Dopamin und sein Zusammenhang mit schizophrenen Psychosen 404
21.1.7 Acetylcholin und sein Zusammenhang mit Demenz 406
21.2 Psychopharmakotherapie 410
21.2.1 Historie und Grundprinzipien der Psychopharmakotherapie 410
21.2.2 Antidepressiva 412
21.2.3 Phasenprophylaktika: Lithium und Carbamazepin 414
21.2.4 Neuroleptika 415
21.2.5 Tranquillanzien 417
21.2.6 Hypnotika 419
21.2.7 Nootropika 419
22 Drogenabhängigkeit 421
22.1 Zentrale Begriffe 421
22.1.1 Drogen und Drogensucht 421
22.1.2 Abhängigkeit 421
22.1.3 Toleranz 422
22.2 Neurobiologie der Abhängigkeit 422
22.2.1 »Belohnungssystem« des Gehirns und subjektive Drogenwirkung 422
22.2.2 Einfluss des Drogenmissbrauchs auf die Genexpression in Gehirnzellen 425
22.3 Alkohol 426
22.3.1 Alkoholmissbrauch als gesundheitspolitische Herausforderung427
22.3.2 Alkoholwirkungen 427
22.3.3 Alkoholabhängigkeit 430
22.4 Nikotin 433
22.4.1 Gefahren des Rauchens 433
22.4.2 Die psychoaktive Wirkung des Nikotins 436
22.4.3 Behandlung der Nikotinabhängigkeit 436
22.5 Kokain 437
22.5.1 Effekte der Kokainaufnahme 438
22.5.2 Kokain als Suchtdroge 438
22.6 Opiate 440
22.6.1 Opiate als Suchtdrogen 441
22.6.2 Behandlung der Opiatabhängigkeit444
22.7 Halluzinogene 445
22.7.1 Wichtigste Halluzinogene 446
22.7.2 Ecstasy 447
22.8 Crystal Meth 449
22.9 Cannabis 450
22.9.1 Cannabiswirkung 450
22.9.2 Neurobiologie der Cannabiswirkung 451
22.9.3 Cannabis, eine Suchtdroge? 451
23 Emotionen 453
23.1 Emotionen und Gehirnprozesse 453
23.1.1 Limbisches System 453
23.1.2 Präfrontaler Kortex 456
23.1.3 Hippocampus 457
23.1.4 Anteriorer Gyrus cinguli 457
23.1.5 Inselrinde als Schaltstelle zwischen Emotion und Vegetativum 458
23.1.6 Biochemie der Emotionen 458
23.2 Emotionales Geschehen und peripher-physiologische Prozesse 459
23.2.1 Physiologische Prozesse und Emotionstheorien 459
23.2.2 Mimik und Emotionen 462
24.1 Typen des Lernens 464
24.1.1 Nichtassoziatives Lernen 464
24.1.2 Assoziatives Lernen 465
24.2 Erkenntnisse zu Habituation, Sensitivierung und klassischer Konditionierung bei einfachen Organismen 466
24.2.1 Habituation 466
24.2.2 Sensitivierung 468
24.2.3 Klassische Konditionierung in Aplysia 469
24.3 Klassische Konditionierung des Lidschlags am Säugetiermodell 472
24.4 Zelluläre Basis für Gedächtnis und Lernen im Hippocampus 475
24.4.1 Langzeitpotenzierung und Konditionierung von Hippocampusneuronen 475
24.4.2 Subsynaptische Einzelprozesse für morphologische Veränderungen 480
24.4.3 Langzeitdepression 481
24.5 Neuronale Basis des operanten Konditionierens 482
24.5.1 Zelluläre Grundlagen des operanten Konditionierens 482
24.5.2 Belohnungssysteme im Gehirn 483
24.6 Gedächtnisleistungen und Gehirnstrukturen 484
24.6.1 Verschiedene Gedächtnistypen 484
24.6.2 Zeitliche Dimension des Gedächtnisses 484
24.6.3 Strukturierung des Langzeitgedächtnisses unter inhaltlichen Aspekten 487
24.6.4 Beim deklarativen Gedächtnis involvierte Gehirnstrukturen 487
24.6.5 Beim prozeduralen Gedächtnis involvierte Gehirnstrukturen 488
25 Sprache und Lateralisierung von Gehirnfunktionen 490
25.1 Sprache als außergewöhnliche mentale Leistung 490
25.2 »Sprache« bei Tieren 491
25.2.1 Kommunikationssysteme in der Tierwelt 491
25.2.2 Können Tiere den Gebrauch einer »Sprache« erlernen? 491
25.3 Basiselemente der Sprachproduktion und -wahrnehmung 492
25.3.1 Aufbau gesprochener Sprache 492
25.3.2 Erste Stufe der Sprachanalyse 493
25.4 Sprachrelevante Hirnregionen 493
25.5 Wichtigste traditionelle Aphasieklassen 498
25.5.1 Broca-Aphasie 498
25.5.2 Wernicke-Aphasie 499
25.5.3 Leitungsaphasie 500
25.5.4 Globale Aphasie 500
25.5.5 Transkortikale Aphasien 500
25.6 Lese- und Schreibstörungen 501
25.6.1 Alexie und Agraphie 501
25.6.2 Dyslexie 502
25.7 Funktionelle Hemisphärenasymmetrie – Lateralität 503
25.7.1 Anatomische Differenzen zwischen den Hemisphären 503
25.7.2 Methoden zur Lateralitätsprüfung und typische Ergebnisse 505
25.7.3 Überprüfung der Lateralität bei intaktem Gehirn 508
25.7.4 Bedeutung der Hemisphärenspezialisierung für einzelne Funktionen 509
26 Methoden der Biologischen Psychologie 513
26.1 Untersuchung von Aufbau und Funktion der Nervenzelle 513
26.1.1 Mikroskopische Methoden 513
26.1.2 Färbemethoden 514
26.1.3 Weitere Techniken zur Sichtbarmachung von Zellen und Zellbestandteilen 514
26.1.4 Mikrodialyse 515
26.2 Gehirnelektrische Aktivität und Elektroenzephalogramm 516
26.2.1 Typen der EEG-Aktivität 517
26.2.2 Physiologische Grundlagen des EEG 520
26.2.3 EEG-Registrierung, Auswertung und Kennwertebildung 523
26.2.4 Räumliche EEG-Analyse und »Brain-Mapping« 527
26.3 Magnetoenzephalographie 528
26.4 Bildgebende Verfahren 529
26.4.1 Bildgebung mit Röntgenstrahlen 529
26.4.2 Magnetresonanztomographie 530
26.4.3 Magnetresonanzspektroskopie 533
26.4.4 Positronenemissionstomographie 533
26.4.5 Single-Photon-Emissions-Computertomographie 534
26.5 Transkranielle Magnetstimulation 536
26.6 Psychophysiologische Indikatoren des vegetativen und muskulären Systems 537
26.6.1 Herz-Kreislauf-Aktivität 537
26.6.2 Elektrodermale Aktivität 540
26.6.3 Muskuläre Aktivität 541
26.6.4 Okuläre Prozesse 541
Anhang 543
Hinweise zum Online-Material 544
Glossar 547
Abkürzungsverzeichnis 571
Literatur 573
Quellenverzeichnis 575
Namensverzeichnis 579
Sachwortverzeichnis 581